脑电信号的产生与特性

第一节　脑电信号的产生与特性

一、神经元和突触

人脑含有10¹⁰～10¹¹个神经细胞，分成约1000种类型。虽然各种神经元的形状、大小和机能不尽相同，但却有其相似之处。典型的神经元是由细胞体及它发出的多个树突和一支轴突(神经纤维)组成的。突触有两类:一类为树突，短而分枝多，其主要功能是接受来自其他神经细胞的刺激，以冲动形式传向细胞体;另一类为轴突(又称神经纤维)，细而长，通常只有一枝，其主要功能是将神经信号传离细胞体，向其他神经元传递。因为树突和细胞体经常接受其他神经细胞的刺激，且不易排除，有碍于精细研究，所以，神经电活动的研究往往以神经纤维作为对象。一切活组织在兴奋过程中都有电位变化，称作生物电。神经细胞的电活动是生物电的一种，其常见的脉冲式的电反应称作“冲动”(见图2-1、图2-2、图2-3)。

二、神经元的电活动特性

神经元的电位变化神经元不仅在兴奋时伴有电位变化，同时在抑制时或静止时也存在着电位现象。而在静止时的电位又名静止电位或称膜电位。细胞膜是由双层脂质组成，是一个完美的绝缘体，有成千上万个非门控离子通道镶嵌在膜内。而神经元膜的电动势来自膜两侧带电荷离子的不均匀分布，而离子通道对不同荷电离子的进出膜运动具有相对的选择性，如K⁺通道允许通过12个K⁺，但只能通过1个Na⁺。而非门控被动离子通道均处于开放状态;但门控性主动离子通道则依据不同条件可处于开或关不同状态。

图2-1　神经细胞的结构示意图

图2-2　神经元结构模式

图2-3　突触微结构

膜内K⁺浓度高于Na⁺，外∶内=6∶125(20倍)，而膜外则Na⁺浓度高于K⁺，外∶内=160∶56(3倍);细胞内伴随的负离子主要为氨基酸，而细胞外所伴随的负离子主要为Cl^-。细胞膜对不同离子的通透性各异，在静止状态时，细胞膜对K^-通透性最大，对Cl^-次之，而对Na⁺则最小，对有机物离子则不能通过;且离子总是由浓度高处向低处扩散故K⁺易向膜外扩散，而Na⁺则较难进入细胞内，形成膜外正离子多，电位高;而细胞内则负离子多，电位低。由于膜外及内正负电荷互相吸引，故正离子排列在膜外，负离子则排列在膜内，形成极化状态。当膜外电位增高时，可阻止K⁺继续外流，当K⁺外流的力量和因电位差阻止K⁺继续扩散的力量达到平衡时，则膜内外的电位差就是细胞的静止电位，亦属K⁺的平衡电位动作电位是神经细胞接受神经冲动时形成的，当神经细胞兴奋时，细胞膜对离子的通透性发生变化，细胞膜对Ka⁺的通透性选择地突然增高，因膜有脂质成分，故电阻比周围的溶液高出100万倍，且因细胞内外间的电位差接近1/10V，而膜的厚度又小于10mm，故跨膜电位的梯度极大，膜通透性有微小的变化，即会引起很强的电效应。膜可等效应由Na⁺、K⁺、Cl^-等主要离子相对应的三条单独传导通道组成电路，每一通道具有自己的电动势。在神经兴奋冲动时，Na⁺迅速向细胞内扩散，使膜内正离子迅速增高，并抵消了原有的静止电位，形成去极化，以至于细胞内的电位高于细胞外，形成动作电位，当动作锋形电位达最高峰后，则膜对Na⁺的渗透性减小，对K⁺外渗又增加，逐渐恢复膜内为负、膜外为正的状态，称为复极化。故去极化使脑波由等电位状态转为锋形电位上升支，当复极过程又形成下降支。故动作电位的形成，主要因Na⁺内流而形成。

三、脑电波产生原理

目前主要有两种看法:一种是动作电位学说，另一种是突触后电位学说。比较一致的意见认为脑电图的主要成分是大脑皮层锥体细胞顶树突的电现象的总和。

动作电位学说认为脑电活动由神经元胞体或神经纤维的动作电位组成，据此，时程较长的脑电波则由不同步的动作电位组成。但是，这无法对下列情况进行解释:α波频率为8～13Hz，时程为100ms，而动作电位时程仅为1～2ms;动作电位在兴奋时出现，而α波在安静时出现，在阻断脑血流或在麻醉状态下，动作电位消失但皮层的缓慢电活动仍然存在。因此脑电波不可能是由皮层神经元或神经纤维的动作电位产生的(见图2-4)。

图2-4　兴奋冲动传递过程及脑波变化

突触后电位学说认为脑电波是皮层内神经细胞群同步活动时突触后电位的总和，这是目前较公认的论点。其依据是脑内神经元的慢波活动发源于皮层并且与顶树突的活动有关，脑电波的个体发生与顶树突的形态分化有平行关系。新生小猫脑电图只有低幅慢波，此时顶树突只有极少分支，出生后10～12周，随着顶树突突触及树突小棘分布增多，脑电图上各种频谱的节律都出现，应用微电极细胞内记录技术，可见皮层内神经元突触后电位的节律与皮层引导出的脑电波节律一致，静脉注射巴比妥类药物，当剂量达到500mg时脑电波与细胞内记录所得的突触后电位同时消失，停止注射5分钟则两者同时恢复。这有力地支持了突触后电位学说。