胎盘的功能

胎儿器官发育尚未成熟期间，胎盘承担着除了运动和中枢神经系统以外的几乎胎儿器官所有生理功能，使其成为妊娠期机体最为特殊的器官。胎盘完全或部分承担的胎儿功能：肺的气体转运功能，肾的分泌、水电解质平衡和体液酸碱度调节功能，肠道的消化、吸收功能，肝的代谢分泌功能，骨髓的造血功能，内分泌腺体的激素合成和分泌功能，皮肤的散热功能，免疫功能等。

1．胎盘的代谢功能　胎盘是维持胎儿在宫腔内正常发育的器官，也是胎儿气体交换及消化、吸收、排泄的器官。所有动物的胎盘都有一个共同的结构特点，即存在母体和胎儿两个血液循环系统，两者通过层次不等的组织进行物质和气体交换，并相互隔离，形成所谓的胎盘屏障。

（1）气体交换：母血中氧分压较脐血高，能以扩散作用通过绒毛进入胎儿血循环。二氧化碳能在胎膜中溶解，易于交换，可不需要有气体分压的明显差别。

（2）营养作用：胎儿生长发育所需的葡萄糖、氨基酸、维生素、电解质等可经胎盘输送到胎儿血中，同时胎盘产生各种酶，能把结构复杂的物质分解为简单的物质，或把结构简单的物质合成糖原、蛋白质、胆固醇等，供应给胎儿。

（3）排泄作用：胎儿代谢废物，如尿素、尿酸、肌酐、肌酸等经胎盘送入母血排出。

（4）防御作用：一般细菌和更大的病原体不能通过胎盘，病毒可以通过胎盘进入胎儿血中。某些病原体如结核杆菌、疟原虫、梅毒螺旋体等可先在胎盘形成病灶，破坏绒毛后再进入胎儿血中感染胎儿。母血中的抗体也能通过胎盘进入胎儿血中，使胎儿得到被动免疫力。

（5）免疫功能：胎盘的构造使母胎血液不直通，首先消除了第一次排斥的必要条件。妊娠末期胎盘与母体间有一层纤维蛋白样物沉着，滋养叶细胞外有一层透明质酸和唾液酸组成的纤维样物质包绕，可能形成一个屏障阻断细胞抗原。此外，胎盘所产生的类固醇激素和蛋白类激素也可能起一定的免疫抑制作用。

2．胎盘的内分泌功能　胎盘具有内分泌功能的概念是由Halban首先于1905年提出的，但有关胎盘激素和功能蛋白的研究一直比较缓慢。直至今日，多少妇产科、生理学、组织胚胎学等方面的教材和专著中，一般只局限于雌激素、孕激素和人绒毛膜促性腺激素（HCG）、人绒毛膜促生长激素等几个经典的蛋白质激素。

Khodr等首次发现胎盘可以合成和分泌下丘脑激素，使胎盘内分泌概念发生了根本性的变化。此后20多年，胎盘内分泌的研究进展迅速，现已发现胎盘激素或因子包括神经内分泌激素、垂体激素、性腺激素、神经肽、脑－肠肽、前列腺素、生长因子和细胞因子等。此外，胎盘还分泌一些妊娠期间独有的激素，甚至气体分子——一氧化氮的合酶也存在于胎盘组织。

胎盘作为妊娠期的特殊器官，几乎承担了未成熟胎儿所有器官的功能。胎盘分泌的激素在妊娠期母体适应性变化、维持妊娠、胎儿的正常生长发育及分娩启动中都起着必不可少的作用。胎盘分泌的激素几乎包揽了体内所有其他内分泌器官分泌的激素，如性腺分泌的类固醇激素，下丘脑、垂体和胃肠道分泌的肽类激素等。一些只在局部发挥作用的细胞因子、生长因子、一氧化氮和前列腺素等也存在于胎盘。胎盘虽然没有神经支配，但一些神经递质存在于胎盘。此外，胎盘还可以分泌妊娠期独特的激素，如人绒毛膜促性腺激素等。

3．胎盘内分泌的特点　胎盘内分泌除了具有其他内分泌器官的共性外，还具有本身的特性，具体表现在：①一般的内分泌器官所分泌的激素类型相对比较单一，例如甲状腺主要分泌甲状腺激素，胰岛主要分泌胰岛素和胰高血糖素，肾上腺皮质主要分泌糖皮质激素和盐皮质激素等。胎盘分泌的激素类型则比较广泛，除了早已阐明的蛋白类激素，如人绒毛膜促性腺激素和人绒毛膜生长激素外，胎盘还产生大量的神经肽、胃肠肽、神经内分泌激素、细胞因子、生长因子等。目前所发现的胎盘激素数量还在不断增加，几乎体内所有激素都可以在胎盘发现它们的存在，且绝大多数都是由胎盘自身合成和分泌的。②曾经认为不能合成激素的胎膜和蜕膜也有合成神经肽、神经激素、细胞因子和生长因子等的能力。这些激素和因子主要是由羊膜的上皮细胞、绒毛膜的滋养层细胞和蜕膜的基质细胞合成的。③胎盘、胎膜所合成的激素既可以分泌到母体血液循环也可以分泌到胎儿血液循环，以内分泌的方式调节妊娠期母体激素的分泌、母体物质代谢和胎儿的生长发育等。④胎盘激素除了分泌进入血液循环以内分泌途径发挥作用外，还可通过自分泌和旁分泌途径，胎盘、胎膜和蜕膜分泌的激素、细胞因子和生长因子通过组织间液作用于相邻的细胞或自身细胞，在胎盘或其他子宫内组织形成复杂的旁分泌和自分泌的局域网，相互影响作用。⑤胎盘激素可以作用十多个靶组织，产生多样化作用。胎盘、胎膜合成大量的促肾上腺皮质激素释放激素（CRH），不仅促进胎儿和胎盘局部促肾上腺皮质激素的释放，还能促进胎盘局部前列腺素的释放、扩张胎盘血管、促进子宫内膜蜕膜化、加强子宫肌的收缩等。⑥胎盘合成和分泌的某些下丘脑、垂体激素的功能不同于下丘脑、垂体分泌的激素功能。如胎盘分泌的生长抑素和生长激素释放激素与胎盘生长激素家族的分泌关系不大，而下丘脑分泌的生长抑素和生长激素释放激素主要调节垂体生长激素的分泌。⑦乙酰胆碱是一种经典的神经递质，存在于脑、神经肌肉接头、自主神经节前纤维和副交感神经节后纤维。胎盘也具有合成乙酰胆碱的能力，但胎盘分泌的乙酰胆碱却是以激素的方式发挥作用，它参与调节胎盘对氨基酸的摄取。

4．胎盘激素和功能因子的主要作用　虽然胎盘、胎膜激素和各种细胞因子的作用非常复杂，但总体来讲，其主要作用包括以下几个方面。

（1）参与妊娠期母体适应性反应：进入母体循环的胎盘激素可以对母体内分泌和代谢产生较大影响。例如，妊娠第1周，来源于胎盘的抑制素和母体血液的抑制素水平即有升高，后者抑制母体垂体黄体生成素（LH）和卵泡刺激素（FSH）的合成和释放，使得母体下丘脑－垂体－卵巢轴的功能降低，有利于胎盘局部开始合成和释放促性腺激素释放激素（GnRH），后者对胎盘HCG的合成和释放起促进作用。HCG则促进黄体孕激素的合成，有利于妊娠的维持。因此妊娠开始后，胎盘局部的GnRH－HCG－孕激素轴逐渐替代了下丘脑－垂体－卵巢轴的功能。

妊娠期，母体心血管系统也发生了较大变化，出现高心输出量、低外周阻力等特征。母体外周阻力降低的原因与子宫胎盘血管极度扩张有关，胎盘分泌的一氧化氮、前列环素和促肾上腺皮质激素在其中起重要作用。

（2）调节胎盘滋养层细胞的分化和胎儿的生长发育：胎盘滋养层细胞的分化主要受生长因子的调节，如转化生长因子（TGFβ）促进滋养层细胞的分化，调节滋养层细胞对子宫内膜的侵入；表皮生长因子（FGF）促进滋养层细胞融合为合体滋养层细胞；胰岛素样生长因子促进胎盘滋养层细胞和基质成纤维细胞的分裂；血小板来源的生长因子促进胎盘血管的发生和细胞滋养层细胞的分裂等。

胎儿的生长发育受胎盘来源和胎儿自身产生的胰岛素样生长因子、转化生长因子和表皮生长因子的调节。胎盘胰岛素样生长因子和表皮生长因子的受体功能发生异常，可导致胎儿宫内发育迟缓。

（3）调节子宫平滑肌的收缩：妊娠期子宫平滑肌的舒缩状态可以分力4个期。①0期：妊娠期的大部分时间里，子宫平滑肌处于一种相对静息状态。子宫平滑肌的舒张依赖于一些抑制子宫收缩的激素，如孕酮、前列环素、抑制素、甲状旁腺激素基因相关肽、一氧化氮等。一种或几种子宫收缩抑制激素的缺乏或作用减弱，可能导致分娩的启动和早产。②Ⅰ期：妊娠足月时，子宫平滑肌在雌激素等的影响下，收缩相关蛋白CAPS表达增加，如子宫肌细胞间缝隙连接处的结合蛋白43、子宫平滑肌的催产素受体、前列腺素受体等，使子宫处于一触即发的激活状态。③Ⅱ期：Ⅰ期中激活的子宫平滑肌可接受子宫收缩素的刺激，发生收缩，启动分娩，此期也称为收缩期。子宫收缩素中主要包括催产素、前列腺素和CRH。④Ⅲ期：分娩结束后，子宫平滑肌由收缩期转入复原期。催产素为复原期的主要激素。以上各期中参与的激素多数是由胎盘分泌的，有些激素是由母体内分泌腺体和胎儿共同分泌的，如催产素。

（4）对胚泡植入的调节：妊娠过程可以看成是一种胎儿同种移植的过程，母体为接受胎儿移植的受体。在胚泡与子宫内膜的相互作用的植入过程中，除了蛋白水解酶起重要作用外，子宫内膜和胚泡产生的前列腺素、蛋白类激素、类固醇类激素、细胞因子等参与调节子宫内膜的微环境，使其容易接受胚泡的植入，避免免疫排斥反应发生。例如，滋养层细胞和蜕膜含有大量的TGFβ，通过抑制淋巴细胞和巨噬细胞的功能抑制机体免疫反应。胚泡植入时，子宫内膜间质细胞还在局部产生的神经激素、生长因子、细胞因子、孕酮等的影响下发生蜕膜化，内膜细胞所产生的糖基化催乳素、胰岛素样生长因子结合蛋白－1、层粘连蛋白和纤维粘连蛋白是蜕膜化的标志性激素和蛋白。

（5）调节胎盘的物质转运：物质转运是胎盘的主要功能之一，胎盘分泌的生乳素促进母体血糖升高，表皮生长因子促进胎盘葡萄糖转运蛋白的表达，胎盘乙酰胆碱的分泌则与氨基酸的摄取相耦联。

（6）调节胎盘、胎膜局部激素的合成和分泌：胎盘、胎膜激素以旁分泌或自分泌的方式调节胎盘、胎膜其他激素的合成和释放。例如胎盘HCG的合成和释放，除了受胎盘GnRH的调节外，还受胎盘分泌的P－内啡肽、强啡肽、促进素、抑制素、卵泡抑制素、转化生长因子、成纤维母细胞生长因子、表皮生长因子、胰岛素样生长因子、白细胞介素等的调节。