滤泡旁细胞分泌什么激素

外界因素对鱼类繁殖的影响，还需要通过鱼类内部因素（中枢神经系统和内分泌系统）起作用。

一、中枢神经系统和内分泌系统的作用原理

鱼类的外部感觉器官，如眼睛、触觉、侧线等在接受水流、水温、光照、异性等环境因素刺激之后，作用于中枢神经系统，由其分泌多巴胺、羟色胺等神经介质，作用于下丘脑，启动下丘脑分泌促性腺激素释放激素（GnRH），触发脑垂体分泌促性腺激素（GtH），促使性腺分泌雄性激素或雌性激素，促进亲鱼精卵成熟及生殖活动（图1-1）。

二、中枢神经系统产生的激素及其作用

下丘脑中的神经分泌细胞可以分泌作用相拮抗的两大类神经激素—促性腺激素释放激素（GnRH）和促性腺激素释放抑制激素（因子）[GRIH （GRIF） ]。

（一） GnRH

图1-1　鱼类繁殖的内部调控原理（仿王武，2000）

GnRH是多肽类激素，具有促进脑垂体中腺垂体的促性腺激素分泌细胞分泌GtH的作用。该激素具一定的专一性，比如，用哺乳动物的GnRH催产鱼类，用量需较催产哺乳动物高数十倍，而用鱼类的GnRH催产鱼类，效率比用人工合成的哺乳动物GnRH高10倍。哺乳动物的GnRH即LRH。

不同动物GnRH及其类似物的一级结构如下：

七鳃鳗 　 焦谷氨酸—组氨酸—酪氨酸—丝氨酸—亮氨酸—谷氨酸—色氨酸—赖氨酸—脯氨酸—甘氨酸—NH2

鲑鳟鱼 　 焦谷氨酸—组氨酸—色氨酸—丝氨酸—酪氨酸—甘氨酸—色氨酸—亮氨酸—脯氨酸—甘氨酸—NH2

类似物 　 焦谷氨酸—组氨酸—色氨酸—丝氨酸—酪氨酸—D精氨酸—色氨酸—脯氨酸—甘氨酸—NH2CH2CH3

鲶GnRHⅠ 　 焦谷氨酸—组氨酸—色氨酸—丝氨酸—组氨酸—甘氨酸—亮氨酸—天脯氨酸—甘氨酸—NH2

鲶GnRHⅡ 　 焦谷氨酸—组氨酸—色氨酸—丝氨酸—组氨酸—甘氨酸—酪氨酸—色氨酸—脯氨酸—甘氨酸—NH2

哺乳类LRH 　 焦谷氨酸—组氨酸—色氨酸—丝氨酸—酪氨酸—甘氨酸—亮氨酸—精氨酸—脯氨酸—甘氨酸—NH2

哺乳类LRH-A　焦谷氨酸—组氨酸—色氨酸—丝氨酸—酪氨酸—D丙氨酸—亮氨酸—精氨酸—脯氨酸—NH2CH2CH3

LRH在生物体内会被酶水解而破坏构型，丧失活性，半衰期甚短，不易滞留体内，贮藏、运输和使用不方便。LRH-A的D型AA肽键能抵抗蛋白酶水解，延长体内滞留时间，提高了生物活性和效价；C端的变化增强了与受体的亲和力，抵抗水解C端AA的酶的作用。生物活性比LRH高几十倍乃至数百倍，易贮运和使用。

（二） GRIH （GRIF）

多巴胺（DA）是一种GRIF。多巴胺受体拮抗剂—多潘立酮（地欧酮）DOM，排除剂—利血平（RES）、匹莫齐特（PIM）等可消除其作用，作为辅助催产剂使用。

三、内分泌系统在鱼类繁殖中的作用

（一） 脑垂体

脑垂体位于间脑的腹面，上连下丘脑，嵌藏在脑颅副蝶骨背面的小凹窝内。脑垂体包括腺垂体和神经垂体，腺垂体由前腺垂体（前叶）、中腺垂体（间叶）和后腺垂体（后叶）组成，神经垂体含有神经纤维、血管、神经胶质细胞，无分泌功能。

前腺垂体分泌的催乳素可调节渗透压，保持体内盐分，排出水分；促肾上腺皮质激素可促进皮质增生和皮质类固醇合成。后腺垂体分泌的黑色素细胞刺激素能使色素颗粒扩散、体色变黑。中腺垂体分泌的生长激素，通过影响蛋白质、糖和脂肪代谢，增加细胞内AA的积累和蛋白质的合成来实现细胞数量和体积的增加，以促进组织的生长；促甲状腺激素能够促进甲状腺激素合成和释放，包括增强碘泵活性，促进摄取碘和甲状腺球蛋白上面的酪氨酸残基的碘化作用。哺乳类促性腺激素GtH有两种，分别为促卵泡成熟激素FSH和促黄体生成激素LH，系由不同细胞合成、分泌的，FSH能促进雌体卵泡成熟及分泌雌激素，促进雄性精子成熟；LH能促进雌体排卵、黄体生成、黄体分泌雌激素和孕激素，促进雄体间质细胞增生和分泌雄激素。鱼类促性腺激素分泌细胞仅一种，分泌大小两种分泌颗粒，小的相当于LH，大的相当于FSH。

（二） 性腺

性激素包括雌性激素和雄性激素。卵巢滤泡膜上的鞘膜细胞和颗粒细胞合成孕激素（孕酮、17α-羟孕酮、17α-20β双羟孕酮 ），雌激素（雌二醇、雌酮），皮质类固醇（11-脱氧皮质类固醇）等雌性激素；精巢内精细小管之间的间质细胞分泌雄激素（脱氢表雄酮、雄烯二酮、睾酮）。

性激素的生理功能有三方面。一是影响性别分化，在原始生殖细胞进入生殖脊但尚未出现性分化的一段时间内，性激素可以诱导性别分化的发育趋向；二是影响卵巢、精巢发育，雌性和雄性激素对未成熟个体，能促进脑垂体促性腺分泌细胞的发育，合成促性腺激素GtH，具有正反馈作用，对成鱼能够诱导卵母细胞生长，卵黄发生和积累或诱导精巢发育成熟，但对脑垂体促性腺激素GtH的产生具有负反馈作用；三是刺激第二性征发育和性行为的发生。

（三） 甲状腺

甲状腺由散布在腹主动脉和鳃区主动脉的间隙组织、基鳃骨及胸舌骨附近许多球形腺泡组成，能够分泌甲状腺激素。甲状腺细胞摄取的碘与甲状腺球蛋白的酪AA残基发生碘化作用，形成单碘酪AA和二碘酪AA，再缩合成三碘甲状腺原氨酸T3和甲状腺素T4，具有增强鱼类代谢，促进生长和发育成熟的作用。