寒武纪—奥陶纪

二、寒武纪—奥陶纪

古生代早期即寒武纪和奥陶纪是高等藻类和无脊椎动物时代。有人或许会提问，寒武纪“生命大爆发”有多少化石依据，为什么有突发性发生？后生动物即多细胞动物究竟何时出现在地球上？可靠的化石最早是从澳大利亚中部埃迪卡拉地区（Ediacara）庞德石英岩（Pound quartzite）中发现的，距今时限为5.8亿至5.4亿年。近些年来，我国考古生物学家陈均远、侯先光等（1996、1999）在云南澄江天帽山的5亿年前的地层中发现了大量的生物群（图4-2），它们是巨虾、谜虫、节水母类、小舌形贝、微网虫、奇虾、云南虫、细丝海绵、螺旋藻、网面虫、中华谜虫、娜罗虫、古介形虫、古蠕虫、尾头虫、日射水母贝、帽天山虫、软骨海绵、帚虫类、火把虫，以及腔肠动物、棘皮动物新属新种等无脊椎动物化石和脊索动物海口虫化石。与此同时，在贵州瓮安发现了5.8亿年前，迄今最早的多细胞海绵化石，为寒武纪生命大爆发之谜得到进一步论证。为此，也冲击了达尔文进化论的渐变发生说。

现在，全世界有10多个国家20多个化石点被发现，所以，人们认为“埃迪卡拉动物群”有可能是全球分布的。寒武纪底部（相当于约5～5.3亿年沉积岩）多门类的无脊柱动物化石（节肢动物、软体动物、腕足动物和环节动物）几乎同时地突然出现，而寒武纪底界以下（前期）的更老的地层中却找不到动物化石。这就是寒武纪生命大爆发的有力证据，甚至认为寒武纪完成了几乎各门多细胞生物躯体的基本设计。这是为什么？生态学有一定解释：在寒武纪之初，多细胞动物刚刚出现之时，外部环境非常合适，可以为动物占据的生态位都是空的，任何一种生命类型都可找到合适的生存与发展空间，因此，发生了一次蔚为壮观的辐射进化。多细胞动物群出现是生物进化史上的一个里程碑。

图4-2　澄江生物群复原图

图4-3　三叶虫和甲胄鱼

1.奥陶纪

奥陶纪浅海扩大，气候温和，有利于无脊动物发展，如苔藓出现，三叶虫、笔石珊瑚和蕨类植物进入繁盛时期。其中原始的节肢动物三叶虫占海洋动物总数的60% 。原始脊柱动物，甲胄鱼（Ostracodern）首次出现（图4-3）。

2.志留纪－泥盆纪

古生代中期即志留纪和泥盆纪，是裸厥和鱼类兴起时代，而三叶虫衰退。这时期海陆更迭，海洋缩小，陆地扩大。在地球早期，生命只局限于海洋，陆地是荒凉寂静的。到了志留纪和泥盆纪出现了最早的陆生植物——裸蕨类和莱尼蕨（Rhynia）以及石松类和真蕨类。随之甲胄鱼在泥盆纪后期衰退，代之兴起的有原始颌骨的棘鱼（Acantiodi）、盾皮鱼（Placodermi）。泥盆纪还出现总鳍鱼（Crossopterygi-an），是动物从水登陆的先驱。

图4-4　鱼石螈（a）与西蒙螈（b）

3.石炭纪－二叠纪

古生代晚期，即石炭纪和二叠纪，是蕨类和两栖类繁盛的时代。这时期的裸蕨类衰落而石松类、楔叶类和真叶蕨类植物崛起并以惊人速度向内陆推进，形成宏伟的沼泽森林。鳞木（Lepidodendron）、封印木（Sigillearia）、芦木（Calamites）等高大的蕨类乔木均为参天大树。石炭纪还出现了原始的裸子植物如种子厥和科达树，至二叠纪出现了银杏、松柏、苏铁的早期类型并逐步走向繁荣。古生代晚期是两栖类占统治地位的时代，早期有鱼石螈（ Ichthyostega），后期有西蒙螈（Seymouria），已开始向爬行类进化（图4-4）。与此同时，在茂密的森林里，各种昆虫也发展起来了。