生物地层学原理

2．1．1　生物地层学原理

无数的事实证明，一切事物(包括无机界和有机界)都在不断地变化和发展，这种变化和发展又总是前进性的和不可逆的，这一点在生物界中表现得尤为明显。生物的演化具有一些特殊的规律性，包括生物演化的前进性、阶段性、不可逆性和统一性，称为生物演化律。这些规律就是生物地层学的理论基础，这些规律控制下的生物演变过程及其产物便构成了生物地层学的物质基础。

2．1．1．1　生物演化的前进性

生物前进性发展是达尔文学说的一个重要组成部分。生物演化过程中最根本的规律之一就是由低级到高级、由简单到复杂、由不完善到趋于完善的进化。在进化过程中，生物的形态结构、生理机能渐趋合理和复杂，分类位置也愈来愈高级。地质历史过程中，距今久远的太古宙和元古宙仅有较低级的菌藻类生物，如在距今38亿年前的南非东部Barberton的无花果树(Fig Tree)组的燧石中保存有最古老的棒状和球状单细胞菌藻类生物，在距今35亿年前的西澳大利亚Pilbarn的Warrawoona群炭质燧石中发现了叠层石中的丝状细菌，在距今34亿年前的南非Onverwacht系的燧石岩中发现有可能为蓝藻和细菌的球形或椭球形有机体;直至元古宙晚期才出现大量后生动物群，主要代表就是发现于澳大利亚南部埃迪卡拉山距今约5．9亿～7亿年前的埃迪卡拉(Ediacara)动物群;从寒武纪开始大量繁盛各类海生无脊椎动物和脊椎动物，主要代表为发现于中国云南澄江距今约5．3亿年的澄江动物群。从此，动物界经历了由变温到恒温、由卵生到胎生的进化，直至第四纪出现大量哺乳类和最高级动物——人类。植物界则经历了从菌藻类、蕨类、裸子植物、被子植物的进化过程。正因为有了自太古宙—现代长达30多亿年的由低级到高级、由简单到复杂、由不完善到完善的生物演变，才使得自太古宙至新生代的地层中保存了种类繁多的愈来愈高级的化石类型。

2．1．1．2　生物演化的阶段性

生物的演化过程不是均一和等速的，而是由缓慢的量变和急速的质变(突变)交替出现而构成，突变往往是由于量变积累达到阀值而发生。在突变过程中，生物的大量灭绝和爆发性演化，造成了生物演化的阶段性。生物演化阶段性的出现与它们的生存空间，即地球表层各圈层发展演变的阶段性和周期性密切相关。例如，在岩石圈演变的激烈时期，往往伴随着强烈的构造运动和火山活动，从而引起自然环境的巨大变化，这必然会促使生物界面貌也发生巨大的改变，导致某些窄适性生物的灭绝和广适性新生分子的出现。突变是演化的加速和激化。如果由于外因打断了正常的演化过程，在短期内造成大范围的剧烈变动，则属于灾变。灾变可能由多种因素造成，它常引起大规模的生物灭绝，称为群集灭绝(mass extinction)或生物危机。其特征:一是影响众多生物门类，二是灭绝率极高，有时可高达50%，甚至100%。普遍认为，显生宙以来生物界经历了多次危机，其中6次最为显著，即寒武纪末、奥陶纪末、泥盆纪晚期、二叠纪末、三叠纪末及白垩纪末。在这6次大的生物灭绝事件中，二叠纪—三叠纪之交的生物灭绝是显生宙以来最大的一次灭绝。从全球范围看，二叠纪—三叠纪之交生物的灭绝纲一级6个，亚纲一级2个，目一级10个;纲一级严重衰亡3个，目一级4个;科一级减少52%，种一级减少90%以上(Erwin，1993)。华南二叠纪—三叠纪之交物种的灭绝率达90%～100%(杨遵仪等，1987)。这次灭绝对海洋生物界的影响最大，亚目、四射珊瑚亚纲、横板珊瑚亚纲(刺毛珊瑚目除外)、始铰纲腕足动物、喙壳纲、软舌螺纲、三叶虫纲、古介形类、海蕾纲全部灭绝;内卷虫亚目、古腹足目、变口目和隐口目苔藓虫、具铰纲腕足动物、海百合纲、迷齿及壳椎亚纲两栖动物、兽孔目爬行动物急剧衰落;古生代造礁生物亦未逃脱厄运。每次宏观的生物危机之后，必定出现一次空前的生物进化，新类别爆发式出现并进行辐射演化。新类别形成之后，又进入长期稳定的发展时期。这样，长期的、渐变的连续性与短期内的突变甚至灾变的阶段性相交替，便构成了地史时期生物界演化的基本途径。地球上古植物的演变大致可分为菌藻类、藻类、孢子植物、裸子植物和被子植物几个演化阶段，古动物则经历了无脊椎动物、鱼、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物等几个演化阶段。生物演化的阶段性通常反映了地质历史演变的阶段性。作为有机界的生物对地球历史反映的灵敏性远优于无机界，地球显生宙(有明显生物的时代)的历史主要是根据生物的演化阶段而划分的。

2．1．1．3　生物演化的不可逆性

生物进化不可逆的思想，最早由法国一位诗人哲学家奇内(Qinet，1870)所表述:“自然是不会回头的……在将来无数的新组合中，不可能看到两次出现同样的人类，同样的植物系，同样的动物系。”在自然状态下，生物在演化过程中不会重复出现已经消失了的物种类型和性状，这就是生物演化的不可逆性。生物无论是整体或其部分(如器官)，都不可能返回到其祖先已经有过的那种以前的状态。即生物在自然演化过程中，以往出现过的生物属种灭绝后，在以后的演化过程中绝不会再次出现;以往某种生物的某些器官或内部结构在进化过程中消失后，在以后的演化过程中也绝不会再出现。“没有一种生物能恢复(即使局部地恢复)其祖先行列中已出现过一次的性状。”⁽¹⁾从整体上看，地史时期曾有过的生物，一旦灭绝，决不可能重新出现，如古生代的三叶虫、笔石，中生代的恐龙、菊石等。具体到每一个物种也是这样。从局部看，生物的某种器官一经退化，就再不会在其后代身上恢复其原状，若一旦退化消失，也决不会在其后代身上重现，如哺乳动物的鲸虽生活于大海，却不再具有鱼类的呼吸器官——鳃。如果生物获得某种性状并固定下来后，就会一直保留此性状，直到经过自然选择被其他性状所代替。受这一规律控制，曾生活于地史早期的生物只能保存在较老的地层中，生活于地史晚期的生物则保存在较新的地层中，因此，可以根据不同的化石判断不同时代的地层。

2．1．1．4　生物扩散的瞬时性

由于生物对环境的适应性有较大的宽容度，同时生物具有多种方式的迁移能力，在同一地质历史时期生物界在总貌上总是趋于全球一致性。生物在由低级向高级进化的漫长岁月里，在由新种形成事件和灾变事件形成生物演化阶段性的同时，为了适应不同环境和扩大生态领域，生物不断辐射演化和迅速迁移扩散，以占领各种生态空间。在没有地理阻隔的情况下，这种迁移或扩散可能极为迅速，在地质学上属于短期事件，其迁移或扩散的时间往往可以忽略，称为生物扩散的瞬时性。这就使得进行全球性生物地层的对比成为可能。

在生物演化的前进性和不可逆性的基础上，英国地层学之父史密斯(Smith，1769—1839)根据自己的长期实践，于1815年提出了生物(化石)层序律的思想，即不同时代的地层所含化石不同，含有相同化石的地层属同一时代。因此，可以将保存在地层中的化石作为一种指示地层形成先后顺序的符号。史密斯成功地将这一原理应用于地质填图，完成了英国乃至全球的第一张真正的地质图(1815)。史密斯提出的用地层中所含化石对地层进行划分和对比的方法，无论是指导思想，还是操作方法及精度等方面均较地层层序律(仅就地层本体进行划分和对比)先进得多。史密斯的历史功绩就在于第一次确立了生物地层学的基本原理和方法，从此，人们不仅可以利用化石鉴别地层，而且使不同地区的地层按相对“时间”进行对比成为可能。