方向性选择

当生物的生存环境发生明显改变的时候，为使群体能适应改变了的环境条件，自然选择会对某性状朝着或大的方向或小的方向连续若干世代地发挥作用，使群体的平均值也朝着与选择方向相同的方向移动，不久后，某种基因频度相对稳定地达到一定值，此时称之为选择的界限。这种选择谓之方向性选择（directional selection）（图8—2）。一般文献多援引曼彻斯特的桦尺蛾的“工业暗化”现象来说明（图8—3）。英国曼彻斯特工业发展起来之前，天空蔚蓝，环境明亮，浅色的桦尺蛾是适应的类型，自然选择对它有利，所以其基因频度在群体中占据优势。可是工业化之后，天空被黑烟弥漫，连墙壁、树皮都披挂上厚厚的深暗色的灰层，能见度严重下降，这时原来潜藏在群体中的少数暗色类型（carbonaria）由于与背景颜色一致而免遭天敌的捕食，其数量急剧增多，而成为优势类型。不言而喻，其基因频度也随之朝着越来越多的方向发展。而原来适应的浅色类型则变成了不适应的类型，因为其体色与暗淡的环境色调反差很大，容易被鸟类吃掉，故其基因频度自然朝着越来越少的方向移动。这种现象称为“工业暗化”。工业暗化是方向性选择的好例子，也是小进化（microevolution）的好例子。这种现象不仅发生在曼彻斯特，也发生在欧洲其他工业化城市。任许对德国境内桦尺蛾群体随着德国工业化进程发生同样情形进行过追踪研究。

第二次世界大战后，欧洲各国的产业发生了转型，加之欧洲各国政府对环境保护的重视，烟囱林立、黑烟滚滚的情形大体上已不复存在，昆虫工业暗化的现象也就随之成为历史。

图8—2　方向性选择

图8—3　桦尺蛾的“工业暗化”现象
（上）浅色型与暗色型的桦尺蛾停留在明亮的背景上　（下）浅色型与暗色型的桦尺蛾停留在暗色的背景上。