被子植物的地理发生说

三、被子植物的地理发生说

地球的“板块结构”理论认为地球固体的岩石圈是由六大板块组成的，由此较好地解释了某些全球性的大板块构造、动植物区和矿物区分布规律。根据区系的组成和起源世界植物区系可分为6个区，即泛北极植物区、古热带植物区、新热带植物区、欧洲植物区、好望角植物区和南极植物区。我国植物区系主要属于泛北极植物区的中国—日本亚区，而南方及沿海地区的植物区系，则属于古热带植物区。目前，关于被子植物起源地点问题，主要有两种观点值得重视：一种是“热带起源说”，另一种是“华夏植物区系起源说”。

1.热带起源说

被子植物热带起源说是由苏联著名植物分类学家塔赫他间提出来的。由于西南太平洋的斐济最先发现了单心皮木兰属（Degenexia），其心皮在受精前处于开放状态的原始特征，同时，从印度阿萨姆到斐济的广大地区含有丰富的单心皮种类，所以，他认为这里是被子植物的发源地。史密斯（A.C.Smith）认为被子植物起源中心位于日本到新西兰之间，他的着眼点也在于这个地区存在单心皮木兰属的证据。

我国著名植物学家吴征镒认为“整个被子植物区系早在第三纪以前，即在地球板块形成时的热带地区发生”，并认为“我国南部、西南部和中南半岛，在北纬20°40′间的广大地区，有着特有的古老科属。这些第三纪古热带起源的植物区系即是近代东亚温带、亚热带植物区系的开端和发祥地”。另外，南美亚马逊流域热带地区具有丰富的被子植物，也有学者提出这里可能是被子植物的发源地。

在陆生植物演化过程中，早期许多外形上很像维管植物，但由于缺少木素化纤维管细胞。因此，它们不能作为维管植物的代表。目前，公认的最古老维管植物是库克逊蕨（Cooksonia）。最早的化石发现于爱尔兰大约4.1亿年前晚志留纪罗洛德期的沉积岩中。库克逊蕨植物纤细，高不过10cm ，无根，无叶，其轴中央有原生本质部，在二叉茎轴的顶端着生有圆形的孢子囊。这类植物已被归属于莱尼蕨类。到了约3.8亿年前早泥盆世中期，陆生维管植物又一个重要类群，三枝蕨类出现并开始繁盛，特别在劳亚古陆生上，即今天的西欧和北美一带是这一时期占优势的植物类群。它具有明显的主茎轴，含有相对粗壮的维管束，表明它的输导能力已大大加强，但还未形成真正的叶片。有人推测三枝蕨类是通过莱尼蕨越顶生长，而真蕨、前裸蕨即种子植物都由它演化发展而来。

2.华夏植物区系起源说

华夏植物区系起源说是由我国分类学家张宏达提出来的，有着比较深入的论述。他认为华夏植物区系（Cathaysia-flora）是指三叠纪以来，在华南地台及其毗邻地区发展起来的有花植物区系，包括了北起黑龙江和内蒙古，东北部包括日本和朝鲜半岛，西北部包括准噶尔盆地中段，南部包括印度支半岛、马来半岛、苏门答腊及加里曼丹。这些地区都可找到古生代华夏植物区系的化石，包括古生代的种子蕨、中生代由种子蕨演发出来的原始被子植物以及中生代以后的被子植物。

在三叠纪中期，古陆的南部出现了印支运动，使陆地面积迅速扩大，以后再无海浸现象，因此，华夏地台的稳定给被子植物在这里发生提供了适宜的场所。印度是南方冈瓦纳古陆的一部分，从古植物化石看，印度除了在脱离非洲之前有舌羊齿外，没有发现白垩纪以前的植物化石。第三纪初的亚洲南边，其植被区系受到华夏植物的支配，同时也受到马来西亚植物区系的影响，其本身很少有特有的科属，只有较多的特有种。斐济是第三纪以后升起的海岛，日本本部是华夏古陆的一部分。新西兰是第四纪才从欧洲或南极分离出来的岛，所以，古植物化石也较少。其他古陆，无论是澳洲、非洲、南美或热带亚洲，在进入中生代之后，不是被海浸，便是被冰川覆盖，很不稳定。再从现存的植物区系和出土的化石及孢粉贫乏来看，这些古陆亦难成为被子植物的发祥地。

然而，华夏植物区系在古生代具有许多古蕨和种子蕨特别是大羽羊齿类是最具代表性的优势类群。华夏植物区系还和欧洲—北美区、安哥拉区、冈瓦纳区是共同拥有的种类，如鳞木（Lepidodendron）、轮木（Annullaria）、楔叶（Sphenophllum）、栉羊齿（Sphenopteris）、脉羊齿和美羊齿等。还有分布南北古陆的木贼类、种子蕨类各种，近似科达树的匙叶（Noeggerathiop-sis），类似银杏的扇叶属（Rhipidopsis）以及大部裸子植物，如开通目（Cay-toniales）、苏铁目、本内苏铁目和银杏目。在华夏被子植物区系中拥有许多中生代古老类群，包括木兰目、毛茛目、睡莲目、金缕目、藤黄目、蔷薇目、堇菜目、云香目、卫矛目、沼生目和百合目等，这种古老的被子植物系统的网络是任何其他大陆都不能比拟的。

3.其他起源

关于被子植物的地区起源问题，热带地理起源是主要的，而华夏植物区系起源只是对前者进行具体的简述与补充。根据现有世界六大植物区系划分，各个区系都可能会提出某种观点或局部植物的地区性起源而不会有更大的变动。

譬如，古植物学家海尔（Heer 1869）曾根据格陵兰发现了被子植物化石提出“北极起源说”，而后分三路向北半球低纬度发展，但后来由于不断发现北极地区的被子植物化石多为晚白垩世至第三纪的，时代较新，这一理论也随之被放弃了。近些年来，一种东亚大陆被子植物起源说也被提出。这是由于我国在辽宁发现辽宁古果等化石采自晚侏罗纪地层。此外，这一时期还包括我国东北、蒙古和俄罗斯、外贝加尔湖以南滨海等在内的亚洲东部地区的有关被子植物化石的发掘有关。