念珠藻科

念珠藻科　Nostocaceae

发状念珠藻（发菜）　Nostoc flagelliforme Nylande

—Nostoc commune var.flagelliforme（Berk.ex Curtis）Born.ex Flah.

一、生物学特征

发状念珠藻，又称发菜，属藻类植物（Alega）中的蓝藻门(Cyanophta)蓝藻纲(Cyanophceae)念珠藻科（Nostocaceae）念珠藻属（Nostoc）植物，是低等原核生物。1979年我国出版的《藻类学名词及名称》称其为发状念珠藻。它是多细胞丝状蓝藻，具有完整结构的天然发状念珠藻。个体称原植体，为不分枝或偶有2～3叉假分枝的丝状体，一般长30～50 mm，干燥原植体直径0.15～0.25 mm。在我国，发状念珠藻长期作为一种食用蓝藻。由于干燥状态下藻体呈黑色，贴附于地表，缠绕成团，与人的头发相似，故称为“发菜”，有些地区称其为“地毛”，蒙语称“嘎吉力乌苏”，意为“大地的头发”。天然发状念珠藻藻体是胶质复合体，其内有许多由念珠状细胞构成的藻丝体，数目为数百至数千。这些藻丝体平行纵向排列，被细胞分泌的胶质物质包被。

发菜

藻体切片表明，包埋藻丝体的胶质物质不是匀质连续的。其外层致密、坚韧、色深，向内则逐渐稀薄柔软、透明，在胶质间有许多大小不等的空隙，这些空隙在藻体呈干燥状态时比较多而显著，在吸水膨胀时变小、变少或消失。扫描电镜下观察，其胶质表面呈沟垄状起伏，并有许多裂隙，概由胶质不断堆积所形成。

发状念珠藻具有丝状和带状两种形态，以丝状最为常见，是发状念珠藻的典型形态。完整的发状念珠藻或某些片段的一端常略微膨大，称端结。端结不仅在形态上与藻体其他部分不同，其内部结构也与其他部分有着差异。

二、自然分布状况

发状念珠藻不是普生性生物，在地球上其分布范围包括欧洲的法国、捷克，美洲的美国、墨西哥、加拿大，非洲的摩洛哥、索马里、阿尔及利亚，亚洲的蒙古、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、乌兹别克斯坦、土库曼斯坦及中国。我国是发状念珠藻分布最多的国家。在我国发状念珠藻分布于宁夏、甘肃、青海、陕西、新疆、内蒙古、河北等省、自治区。发状念珠藻的分布具有很强的地域局限性，在宁夏境内主要分布在同心、中宁、海原、盐池等县以及贺兰山东麓洪积扇、洪积冲积坡地；内蒙古主要分布在四子王旗、达茂旗、苏尼特右旗、阿拉善左旗、阿拉善右旗和额济纳旗等；甘肃集中分布在河西走廊两侧、景泰川周围及兰州以西。即使这些地区，发状念珠藻也不是全境分布，常呈地带性或地段性分隔。一般正常年景生物量为1～5.9g/m²。

发菜（藻体切片）

三、生境及群落组成

发状念珠藻仅生长在干旱和半干旱地区。分布区降水稀少,平均年降水量在150～300mm，蒸发量超过降水量的10～20倍，年平均相对湿度在40%～70%之间，干燥度大于1.5；气候四季分明,昼夜温差大,属典型的干旱大陆性气候。土壤为偏碱性的灰棕漠土、棕钙土或淡灰钙土。其成土母质主要是第三纪红色或绿色砂岩沉积物和风积物；土壤有机质含量低，一般在1%～2.5%之间，弱腐殖化和钙积过程明显。发菜多生长于海拔1000～2800m的低山、丘陵，山前平原、洪积冲积扇，平坦荒地及剥蚀残丘和丘间盆地。发菜分布区内植被稀疏，盖度在25%～30%之间。发菜多生长在这些荒漠、半荒漠稀疏植被之内的裸地上。

发状念珠藻分布区植被主要以旱生或超旱生的小灌木、小半灌木和草本植物为主。植被类型可以是干草原、荒漠草原或草原化荒漠，常以长芒草、短花针茅为优势种。如在贺兰山东麓海拔1200～1400m洪积扇、洪积冲积坡地的短花针茅(Stipa breviflora)、斑子麻黄(Ephedra lepidosperma)或松叶猪毛菜(Salsola laricifolia)荒漠草原群落中，天旱时发状念珠藻以不易用肉眼辨别的紫黑色干藻体紧贴在砾石质地面上或灌丛、草丛中，一遇降雨，立即返活并进行分裂繁殖，迅速扩大种群数量。这些群落以短花针茅占绝对优势。短花针茅株高7cm左右，分盖度10%～15%，多度cop1，频度100%；斑子麻黄、松叶猪毛菜高15～17cm，分盖度4%～5%，多度sp，频度100%。伴生植物常有刺旋花（Convolvulus tragacanthoides）、阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、猫头刺（Oxytropis aciphylla）、冬青叶兔唇花（Lagochilus ilicifolius）、银灰旋花（Convolvulus ammanii）、二色矶松（Limonium bicolor）、细枝矶松（L.tenellum）、细弱隐子草（Cleistogenes gracilis）、中华草沙蚕（Tripogon chinensis）、糙叶黄芪（Astragalus scaberrimus）、冠芒草（Enneapogon borealis）、地锦（Euphorbia humifusa）、狗尾草（Setaria viridis）、耆状亚菊(Ajania achilleoides)，有时还会有狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla）。群落覆盖度30%左右，每平方米约有植物10种。

在群落中，多数发状念珠藻藻体聚集成团,随机分布,有的沿径流方向呈线形延伸,或因风力搬运受阻,同枯枝落叶或小草缠绕共存。调查中发现，在第三纪红层出露或下伏的地方，由于土壤极其贫瘠，几乎无其他植物生长，而发菜却能单独生存，并且集中连片分布,数量较多。这是由于发菜藻体中的许多异形细胞含有固氮酶,它可以转化空气中的氮以供自身吸收和利用,这是发菜能耐贫瘠的生理基础。

四、经济价值、生态价值及开发前景

发状念珠藻在我国作为一种食用蓝藻已有上千年的历史，与海参、鱼肚、燕窝、鱿鱼、猴头、鱼翅、熊掌并称“美味八珍”。发状念珠藻营养丰富，每100g中含蛋白质22.8g、碳水化合物56.4g、粗脂肪5.59～5.69g、钙875mg、镁132mg、铁99.3mg、锌1.67mg、铜0.72mg、磷66mg、硒7.45mg。其蛋白质含量是鸡蛋的1.52倍，分别比黑木耳、银耳高出11.84%和17.44%，比地木耳也高4.36%；其铁含量高于猪肝，钙含量是牛奶的2倍。发状念珠藻含18种氨基酸，其中人体必需的8种氨基酸含量高于黑木耳、猴头、香菇等，其食用安全性也已经过实验证实，加之其发菜的名称在汉语中发音与“发财”二字谐音，因而受到广大消费者，尤其是闽粤、港澳台及东南亚地区消费者青睐。

发菜生境

发状念珠藻是一种中药。其性味甘寒，有清热解毒、消滞、软坚、化痰、止咳、顺肠理肺、明目降压、利尿渗湿和滋补作用，常食用可助消化、解积腻，清肠胃，降血压。现已证明，它对高血压、肥胖症、佝偻病、贫血、慢性气管炎、肝炎、浮肿以及癌、瘤、瘦、肿等都有一定疗效。临床上常用以作为营养医疗食品，辅助治疗高血压和某些妇女病。手术后的病人食用能加强伤口愈合；对神经末梢损伤所致的失调疾病也有一定疗效。发状念珠藻胶质中所含多糖物质可增强机体免疫力，发状念珠藻热水抽提物经实验证明具有抗肿瘤活性。

发状念珠藻是一种在特殊生态条件下生活的、能固氮的光合原核生物。藻丝体中主要有两种细胞，一种是营养细胞，呈绿色，进行光合作用，合成有机物质；另一种是异形细胞，体积较大，细胞壁较厚，颜色较淡，主要进行固氮作用，把空气中的氮气还原成氨，合成氨基酸。由于发状念珠藻能用无机碳和无机氮合成有机碳和有机氮，对改良干旱地区贫瘠土壤有重要意义，被誉为“开发荒漠的先锋”，是荒漠草原和草原化荒漠地带生态系统中的第一性有机物质的生产者和生态平衡的维护者。

五、濒危原因及保护建议

发状念珠藻生长在半荒漠地带，具有极强的抗逆性，是国家重点保护的野生资源植物，在保护草场、防止沙漠化方面具有重要作用。由于人们的过分抓搂，不仅使此生物资源濒临枯竭，还造成天然草场大面积退化、沙化和沙尘暴的频频发生。据估测，搂二两（100g）发状念珠藻相当于破坏16个足球场面积的草地。多年来，人们积极开展发状念珠藻繁殖技术与生理、生态机理的大量研究，取得了一定成果。实践证明，人工培育技术上尚未突破，从建立种植基地到进行规模化生产尚处于探索阶段，尚未达到实际应用的效果。面对现实存在的市场需求，虽然国家已严禁采集和销售野生发状念珠藻，但黑市交易依然存在。

为此，建议加大对发状念珠藻人工培养的研究力度；在巩固落实天然草场切实固定到林、联户的基础上，建立以生态认证制度为标志的野生发状念珠藻采集、加工及销售的产业制度，严禁跨越省、市、县界进行异地采抓，使资源得到合理利用。随着西部退耕还林还草、荒漠化治理等国家生态建设工程的实施，配合封山禁牧、草原休牧等制度的推行，促进野生发状念珠藻资源的保护和繁衍，实现社会、经济、生态效益的和谐统一。

附：同属植物念珠藻地木耳(Nostoc commune Vaueh)，俗称念珠藻地皮菜、地耳、地软。《本草纲目》记载:地木耳味甘、淡,性寒,清热收敛,益气明目，主治目赤红肿、夜盲症、烫火伤、久痢、脱肛。地木耳生存范围很广,在我国各地几乎都有分布,生命力极强,即使休眠几十年,一遇水又马上恢复生机。地木耳一般在夏秋季雨后采收,去杂质洗净,鲜用或晒干。

地木耳也属于固氮蓝藻,既能利用空气中的游离氮合成氨,又能进行光合作用，是很重要的提供氮肥的生物,是一种新型肥源。有些地方利用野生的地木耳与所铲的草皮一起作为堆肥。地木耳提取物还可以作为植物生长促进剂。

地木耳对大气污染的敏感性高,可作为大气污染的“监测器”，监测大气SO₂污染。目前国内外对地木耳的化学成分、生物活性和开发利用等研究处于起步阶段,因此对地木耳的保护和深入研究也应当引起关注并列入日程。