辛普森通过马科动物研究，批判新拉马克主义和定向进化理论

如上所述，由于前后诸多学者的努力，关于马科动物的头盖骨与脑、牙齿以及肢、足等的演变的研究已积累了相当丰富的知识了。辛普森对马科进化的研究又前进一大步，造诣极深。他在《马》一书中指出，“我们关于马的进化知识已经十分充分了”，“马的进化似乎给我们带来了重要进化过程的优秀的典型的图像”，“能给予我们具有广泛价值的教导”。故而他常用马化石材料批判定向进化理论和新拉马克主义，阐明达尔文学说的正确性。为便于读者了解马化石种的名称及其生存的地质年代与地域，故在前面设立了相关的链接。过去一些古生物学家认为马科动物的进化是定向进化的典型例子，是定向进化说的最好证明。可是，辛普森却采取截然相反的态度，他指出上述的说法是严重错误的，不论是对马化石的体型、头盖骨、脑、牙齿、肢足（即腿脚）及趾数的减少等的研究，都恰好说明马科的进化不是定向的，而是发展趋势（trends）与随机变化复杂地交织在一起进行的。篇幅的关系，仅将辛普森对于马的体型增大及由4趾到3趾到单趾的进化观点介绍给读者。

1.马的体型的多歧变化

现代马的体型比始祖马（Hyracotherium或Eohippus）确实是大得多。过去一些古生物学者提出定向进化理论，主张体型一旦开始增大，便会一直持续下去，直至灭绝。“柯普法则”之一便是大型化法则。但是辛普森在仔细研究了马科动物的化石材料之后，明确指出在马科动物的发展历史中，有过很多例外。很长的时期，马的体型并不增大；在一些分支系统中，也有体型大的向体型小的方向进行逆转性变化。始祖马属（Eohippus）出现在始新世（Eocene）的初期。根据对始新世马化石材料的研究，并看不出有大型化的倾向。始新世后期的马较之始祖马，在体型大小上，平均而言倒是变小了。在始新世初期，始祖马属的成员在体型上已呈现出分歧的辐射状态。小型的种即使完全成长了，其肩高也达不到25.4厘米，而大型的种则有50.8厘米之高。体重在不同种之间也相差很大，重者竟是轻者的8倍。在中新世（Miocene）及上新世（Pliocene），马的一些系统如“大型化法则”，体型呈现大型化趋势，可是至少有三个系统相反，体型具有小型化的特征。它们是古马属（Archaeohippus）、矮三趾马属（Nannippus）和丽马属（Calippus）。另外，与此同时也有的属其体型大小并没有显著变化。也有的系统发展出完全不同的像今日现代马（Equus）那样大型的种类。就体型大小论，马科的成员呈现出复杂的多样性景象，并非按直线的定向的路线不断增大的。

2.马的肢及足的多歧变化

关于马的肢及足即腿脚的进化情形，也同样不是按定向理论设想的那样发展的。生存在始新世（Eocene）初期的始祖马，体型小，有轻捷迅跑的腿脚，在相当柔韧足的里面生有肉趾，前肢有4趾，后肢有3趾。可是到了渐新世（Oligocene）开始的时候，前肢也突然变成了3趾。此时，中趾在三趾中的重要性增大，但体重却仍落在肉趾上。4趾突变为3趾的原因，虽然古生物学家和遗传学家都还说不清楚，辛普森承认，“我们的知识在这里存在空隙”。但是，新拉马克主义的与环境变化相对应的说法却并没有证据。到了中新世，马科动物存在两个以上的系统（line），各系统内的物种其腿脚有着互不相同的多种类型。辛普森指出，定向进化主义者罔顾非常复杂的实情，只选对其理论有利的标本说事。然而定向主义者欺瞒不了了解真情的人们。中新世的一个系统（安琪马与类似的化石马）明显保留着类似于渐新世马的腿脚类型，但是其结实度则较前增加了，大概像貘甚至犀的趾那样结实。而中新世的另一个系统，由草原古马延续下来的一类型，其第3趾发展成为弹跳的结构，两侧的趾保留着，但在该动物休息时，它们已触及不到地面了，这时两侧趾大概在弹跳结构中起着缓冲器的作用。到了上新世（Pliocene），大多数的马种在本质上保留着草原古马的足的结构，但显示出多样的与身体大小无关的随机变异。上新世的一个经由上新马而来的系统，保留着草原古马足的弹跳机构，而起着缓冲作用的两侧趾则急速地消失了，与此同时产生了富有弹力并逐渐变得单纯而强健的真正韧带，担负起支持作用。这一支发展成为现代马。现代马的体型和奔走速度都增加到极限，体型与速度之间达到平衡状态，其中某一方单独增大的话，会产生矛盾，而不利于生存。以上极其简单地介绍了辛普森关于马科动物从始点的小型始祖马（Eohippus）到终点的大型现代马（Equus）进化过程，说明并非是直进的，其间经历了非常复杂多变的过程，发生过多次分歧，许多支在中途灭绝成为盲枝。图7—2也不过是非常概略地反映马科动物进化的一波三折的复杂过程。

辛普森指出，马科的体型及腿脚的进化，在不同的分支中遵循着不同的倾向，是极其复杂的。趾数的减少如从3趾减到单趾，在马科动物的整个进化历史中只有一个系统发生这么一回变化，绝非定向进化过程所致。辛普森肯定地说，定向进化理论所说的只按着一个一定的方向被诱导不断持续变化的情形，在马科的整个发展史中是一例也没有的。但是辛普森也告诉我们，进化也非全系偶然所定。纵观古脊椎动物的演变和马科动物的演变，进化既不存在严格的一定的方向即定向的发展，但也并非全系随机活动所致。进化是由趋向（trends）与随机（random）变异这样两种格局复杂地交织在一起发挥着作用。辛普森认为，趋向是与环境条件变化及定向选择密切相关的。

3.进化模式

辛普森在对古脊椎动物的研究中，发现多种进化模式。趋向是其中一种常见的进化模式，这与一定的环境条件特别气候条件的变化密切相关的。辛普森指出，动物按一个固定方向进化的事实是不存在的，定向进化主义者主张在生物体内有着一种使生物向一定方向发展的神秘力量的想法是错误的。定向进化理论是唯心主义生机论在古生物学中的反映。辛普森在其诸多著作中，是以环境定向选择的理论来加以解释的。环境的变化如果长期具有一定方向性的话，就会对生物产生一定方向性的选择。马的进化，大象的进化，可用定向选择的理论来加以说明，而非支持定向进化的理论。

图7—2　马科动物的进化过程
注意：只有马属（Equus）中有现存的类型（马、驴、斑马等种）。

辛普森指出，还有其他一些进化模式，如性状转换（transformation）模式，在马科动物的进化中，由肉趾足转变为有弹跳力的足，由适合吃树叶的齿变为适合吃草的齿，均属性状转换的进化模式。此外，还有特殊化（specialization）、分歧（divergenece）、适应辐射（adaptive radiation）、平行（parallelism）和收敛（convergence）等进化模式。图7—3表示马科动物及近缘动物科的适应辐射的一种模式。

图7—3　马科动物及近缘动物科的适应辐射的一种模式
中心表示图中各科动物的共同祖先。分歧后，从中心向外扩展。不少分支在发展途中灭绝。得以存活的各类动物占据各自的适应环境，形成适应各自环境条件的特征。
马科：Equidae；雷兽科：Brontotheriidae；雷兽：Titanotheres；爪兽科：Chalicotheridae；爪兽：Chalicotheres；貘犀科：Hyrachyidae；蹄齿犀科：Hyracodontidae；犀科：Rhinocerotidae；类似犀的动物：Rhinoceros-Like；两栖犀科：Amynodontidae；貘科：Tapiridae；类似貘的动物：Tapir-Like；貘上科：Lophiodontidae；沼貘科：Helaletidae；貘超科：Isectolophidae；类似马动物：Horse-Like；古兽马科：Palaeo-theridae。

4.进化速度

关于进化的速度问题，辛普森也做过深入的研究。辛普森指出，笼统地提问生物进化速度为何，是无法回答的，也是毫无意义的。他用许多化石材料指出，不同的生物类群显现出不同的进化速度。即使是同一类群的生物，在不同的地质时期，其变化的速度也会是不同的。同一类群的不同的构造（器官）在变化速度上也会表现出明显的不同。辛普森告诉我们，讨论分歧的速度和构造的变化速度这两项才是重要的。如从始祖马（Eohippus）进化到近代马（Equus），不算还在生存的近代马，有关联的属是8个，如果认为这8个属是“前进性”变化的，从始新世初期到现在经历了约5 000万年，平均一个属的进化速度是约625万年。其实，各属的进化速度是不一致的。不过，625万年这个值与第三纪中其他有蹄类的进化速度大体上是相同的。也有与此进化速度完全不同的类群，如负鼠（Opossum），其现存形态与白垩纪时的形态颇为类似，说明在7 000万年间没有显著的变化，负鼠的进化速度比马的进化速度肯定是慢的。高等动物群即化石记录晚出现的较之低等动物群的进化速度要大。比如现存的爬行类与哺乳类都是从古老爬行类祖先那里进化出来的，可是哺乳类出现以后比爬行类的进化速度要大得多。在结构方面，不同的器官的进化速度也是不同的。从马科动物的化石记录可清楚看到这一点，如在上新世生存有3个属：次马属（Hypohippus），三趾马属（Hiparion）和上新马属（Pliohippus）。它们与其生存在中新世初期的祖先相比较，次马的肢和齿，几乎均无变化，说明它们在中新世后期均变化缓慢；三趾马的肢几乎无改变，可是齿变大，说明在中新世后期肢的进化速度缓慢，齿的进化速度快；而上新马，则不论其肢其齿，均发生了显著的变化，说明其肢其齿在中新世后期都进化得很快。再如马脑的进化，最快的时期似乎在始新世的后期，可是在该时间段，马的骨骼和齿的进化却并不那么快。根据对灵长类化石资料的比较，向人发展的系统和向指猴（aye-aye）发展的系统，在始新世之后的某个时期，在脑的进化上，前者脑的进化速度比后者要快；而在齿的进化上，向指猴发展的系统却比向人发展的系统要快。即使是单一系统在不同的时期，进化速度也会表现出显著的不同。如负鼠在白垩纪后期之后，其形态几乎没有变化，进化速度接近于零。可是在白垩纪后期之前的某一时期，负鼠的祖先却有很快的进化速度。这样的例证很多。再如“活化石”鲎（horseshoe crab），属于软体动物门剑尾纲的剑尾目，其祖先在古生代曾有过急速的变化，在当时生存动物中具有最进步的形态。可是到了距今2亿年前，鲎的形态结构就不发生任何改变了，进化速度等于了零，故有活化石之称。

图7—4　菊石类和有孔虫类进化速度的比较
各纪间间隔不与年数成比例。各期曲线的高度与左方纵轴上的数字相对应，表明各时期内百万年所产生的新属数。

在进化速度的研究中，古生物学家常用的一种研究方法，即属起源率（a rate of origination of genera）的方法。就是在相同的地质时期内，对一个生物类群或两个及两个以上的生物类群比较有多少个属（其实也可以用其他分类范畴为单位）发生，以此来衡量进化速度的快慢。在辛普森的著作中，列举了若干例子。篇幅的关系，这里只选菊石类（Ammonite）和有孔虫类（Foraminifera）的进化速度的比较来说明（图7—4）。

这里要着重说明：辛普森所研究的进化速度是以化石为材料求得的，当然是表型的进化速度。而分子进化速度则与表型进化速度有很大的差异，关于分子进化速度问题，在分子进化一章将介绍。