上皮组织与其功能相适应,在上皮细胞的各个面常形成不同的特殊结构。
(一)上皮细胞的游离面
1.细胞衣(cell coat) 又称糖衣,为一薄层绒毛状的复合糖(图2-8)。细胞衣具有黏着、支持、保护、物质交换及识别等功能。
2.微绒毛(microvillus) 是上皮细胞游离面伸出的细小指状突起。吸收功能强的上皮细胞具有许多排列整齐的微绒毛,形成高倍镜下可见的纹状缘或刷状缘。电镜下可见微绒毛表面为细胞膜,内为细胞质,胞质中有许多纵行的微丝(图2-8)。微绒毛能显著地扩大细胞的表面积。
3.纤毛(cilium) 是细胞游离面伸出的能摆动的较长突起,比微绒毛粗且长。一个细胞可有数百根纤毛,纤毛可以定向摆动。如呼吸道大部分腔面为有纤毛的上皮,由于纤毛的定向摆动,可把被吸入的灰尘和细菌等排出。
纤毛的内部结构比微绒毛复杂。电镜下可见纤毛表面有细胞膜,内为细胞质,其中有纵向排列的微管。微管的排列有一定规律,中央为2条完整的微管,周围为9组成对的双联微管,微管与纤毛的摆动有关(图2-9)。
图2-8 细胞连接超微结构
(二)上皮细胞的侧面
上皮细胞侧面的质膜特化形成特殊的结构,称细胞连接(cell junction),包括紧密连接、中间连接、桥粒和缝隙连接(图2-8)。有两个或两个以上的连接紧邻存在,称连接复合体(junctional complex)。
图2-9 纤毛横切面超微结构
1.紧密连接(tight junction) 又称闭锁小带,呈带状、斑状或点状,常见于单层柱状上皮和单层立方上皮,位于相邻细胞侧面的顶端,呈箍状环绕细胞。在连接区,相邻细胞的胞膜外层间断性融合,细胞间隙消失。紧密连接除有机械连接作用外,更重要的是封闭细胞顶部的细胞间隙,阻挡细胞外的大分子物质进入组织内,以保持机体内环境的稳定,常参与形成屏障。
2.中间连接(intermediate junction) 又称黏着小带,多为长短不等的带状,位于紧密连接下方,环绕上皮细胞顶部。相邻细胞之间有15~20nm的间隙,间隙中有较致密的丝状物连接相邻的细胞膜。在胞膜的胞质面,附着有薄层致密物质和细丝,细丝参与构成终末网。此种连接在上皮细胞间和心肌细胞间常见,它具有黏着、保持细胞形状和传递细胞收缩力的作用。
3.桥粒(desmosome) 又称黏着斑,呈斑状连接,大小不等,位于中间连接的深部,主要存在于上皮细胞间。连接区细胞间隙宽20~30nm,其中有低密度的丝状物,间隙中央有一条与细胞膜相平行而致密的中间线,此线由丝状物质交织而成。细胞膜的胞质面有较厚的致密物质构成的附着板,胞质中有许多直径约10nm的张力线附着于板中,并折成襻状返回胞质,起固定和支持作用。桥粒是一种很牢固的细胞连接,在易受机械性刺激和摩擦的复层扁平上皮中多见(图2-10)。
4.缝隙连接(gap junction) 又称通讯连接,连接处细胞间隙很窄,仅2~3nm,相邻两细胞的胞膜中有许多排布规律的柱状颗粒,每个颗粒直径7.2~9.0nm,由6个亚单位组成,中央有直径约2nm的管腔。相邻两细胞膜中的颗粒彼此相接,管腔也通连,成为细胞间直接交通的管道(图2-11)。在钙离子和其他因素作用下,管道可开放或闭合。这种连接广泛存在于胚胎和成体的多种细胞间,可供细胞相互交换某些小分子物质和离子,借以传递化学信息,调节细胞的分化和增殖。此种连接的电阻低,在心肌纤维之间、平滑肌纤维之间和神经细胞之间,可经此处传递电冲动。
图2-10 桥粒超微结构
图2-11 缝隙连接超微结构
链接 功能强大的缝隙连接
缝隙连接分布广泛,几乎存在于所有的动物细胞中,而且具有强大的功能,目前认识到的功能有:①维持心肌细胞正常节律性收缩,它的改变可以引发许多心脏疾病;②在细胞分化和胚胎发育中起着重要的作用;③与肿瘤细胞的生长抑制和转化有关;④调控胃肠平滑肌,调节胃肠功能;⑤调节神经细胞的同步化活动;⑥参与调节血管收缩和舒张;⑦某些遗传病与缝隙连接基因的突变有关;⑧与分娩的自然发动和宫缩强度有关;⑨与癫痫发病有关；⑩调控骨的重建。
(三)上皮细胞的基底面
1.基膜(basement membrane) 是上皮细胞基底面与深部结缔组织间的薄膜。电镜下可将基膜分为两部分,靠近上皮的部分为基板,与结缔组织相接的部分为网板,其中基板又可分为透明板和致密板(图2-12)。基膜厚薄不一,薄者如毛细血管内皮基底面,仅由基板组成。基膜除有支持和连接作用外,还是半透膜,有利于上皮细胞与深部结缔组织进行物质交换。基膜还能引导上皮细胞移动并影响细胞的分化。
2.质膜内褶(plasma membrane infolding) 是上皮细胞基底面的细胞膜折向胞质所形成的许多内褶。质膜内褶的主要作用是扩大细胞基底部的表面积,有利于水和电解质的迅速转运。由于转运过程中需要消耗能量,故在质膜内褶附近的胞质内,含有许多纵行排列的线粒体。
3.半桥粒(hemidesmosome) 在某些上皮细胞的基底面,即细胞与深层结缔组织的相邻面,形成桥粒结构的一半,称半桥粒。半桥粒可加强上皮细胞与基膜的连接。
图2-12 基膜和半桥粒的超微结构
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