三疣梭子蟹快速生长品系保种模式

将近交系数增量控制在0.5%，假设越冬交配率60%，存活率为85%，最终排幼率为75%，最佳保种模式为：随机留种，采用雌雄比例1：1定向交配，越冬前保种需要的雌蟹数量为131只，与之成功交配雄蟹数量131只。将近交系数增量控制在0.25%，假设越冬交配率60%，存活率为85%，最终排幼率为75%，最佳保种模式为：随机留种，采用雌雄比例1：1定向交配，越冬前保种需要的雌蟹数量为262只，与之成功交配雄蟹数量262只。

保种一般认为就是妥善地保存现有家畜、家禽种群，使之免遭混杂和灭绝。广义的概念是保存现有家畜、家禽种群的基因库（gene pool），使其中的每种基因都不至于丢失，不论目前是有益的，还是有害的。Frankel等（1981）认为，生物资源的“保存（conservation）”是指在允许持续进化的环境条件下使得生物资源以自然群落形式长期保留的措施和方案。对品种资源的保种工作，引起全世界的重视，但也出现了偏差。如注重了对陆生物种的保护，忽略了对水产动物品种保护；注重地方品种保护，忽略培育品种的保护。在保种观念上，地方品种、培育品种注重单纯保种，忽略选育，忽略利用，造成保种工作难以持续有效，保种群体生产性能不能提高，相反如繁殖性能等下降严重。

为了便于比较各种实际群体的遗传漂变效应，Wright在1931年提出了有效群体（effective populationsize）的概念，即与实际群体有相同基因频率方差或相同杂合度衰减的理想群体含量，记为Ne。对水产动物有效群体的研究主要集中在贝类和鱼类。Hedgecock等（1992）估计了牡蛎（Crassostrea gigas及C.virginica）和硬壳蛤（Mercenariamercenaria）等16个人工养殖条件下的贝类群体的有效群体大小。结果显示，所有这些群体的有效群体大小都少于100，其中13个群体少于50，都存在着不同程度的近交现象。

本研究得到2008年三疣梭子蟹快速生长品系核心基础群体理论有效群体含量为587，理论近交系数增量：∆F5.0.000　85，实际群体有效含量为213，实际近交系数增量为∆F5 0.0023。理论有效群体含量与实际群体有效含量差别比较大，主要因为三疣梭子蟹交配成功率、越冬成活率、排幼率均无法达到100%，如2008年三疣梭子蟹快速生长品系：交配成功率为60%，越冬存活率为85%，排幼率为75%。

Franklin和Soule（1985）认为，近交增量1%时对家畜比较安全，目前近交增量1%原则已为广大家畜保种学家所接受，被称为保种遗传学基本法则（basic rule of conservation genetics）。参考畜禽的保种标准和影响保种效率的五个主要因素，结合蟹类与畜禽等高等动物的不同，例如：蟹类有较高的表型变异、较低的遗传力，加上性产物数量大，后代的差异颇大。因此采用∆F5 0.005的选育标准，10代后近交系数为4.9%，需要收集子代的雄蟹数量为50只，越冬前保种需要的雌蟹数量为131只，与之成功交配雄蟹数量131只。10代后的近交系数也是比较好的，可以有效地减小近交衰退，使保种成本维持在一个合理水平。采用∆F5.0.002　5的选育标准，10代后近交系数为2.5%，基因丢失的概率小，可以保证基因的杂合状态。但是需要收集与越冬后雌蟹交尾的雄蟹数量为100只，越冬前保种需要的雌蟹数量为262只，与之成功交配雄蟹数量262只。这样无疑会增加保种成本。而2008年三疣梭子蟹快速生长品系实际近交系数增量∆F5.0.002　3，如果采用此选育标准，保种成本更大，显然是不可取的。

实际生产中如果要维持∆F5 0.005，据公式（2），得出Ne5100。实际生产中雌雄比例为3：1，根据公式（3），得出需要的雄蟹为34只，雌蟹数为100只（按照上述的交尾率，越冬死亡率，排幼率），越冬前保种需要的雌蟹数量为262只，与之成功交配雄蟹数量87只。总共需要保种亲蟹数为349只，而改进后的保种模式，需要保种亲蟹数为262只，使保种亲蟹数量大大减少，更加利于节约保种成本。

通过对2008年三疣梭子蟹快速生长品系核心基础群有效群体估算，得出实际群体有效含量为213，实际近交系数为0.0.2　3，其近交系数处在较低的水平，能有效防止近交衰退，但2008年为三疣梭子蟹快速生长品系核心基础群保种花费大量人力、物力、财力。因此，借鉴畜禽的保种模式，从留种方式、雌雄比例、保种数量等方面对三疣梭子蟹快速生长品系核心基础群进行保种研究，制定保种模式：采用随机留种，雌雄1：1的比例交配，雌雄各131只。此保种模式既能保证三疣梭子蟹快速生长品系核心基础群遗传多样性处于较高，使其具有较大的选育潜力，又能使保种成本维持在一个合理水平。同时为三疣梭子蟹种质资源的保护提供理论依据。这一保种模式也是一个理论的保重模式，需要在以后的实际保种过程中不断改进，逐步完善。

（作者：任宪云，高保全，刘萍，韩智科，李健）

参考文献

[1]　Abrttley D M，Rana K，Immink A J . The use of inter-specific hybrids in aquaculture and fisheries [J]　. Rev Fish Biol Fish，2001，10： 325-337.

[2]　Ahmed M，Abbas G . Growth parameters of finfish andshellfish juvenile in the tidal waters of Bhanbbore，Korangi Creek and MianiHor Lagoon [J] . Pakistan Journal of Zoology，20.0.32（3-4）： 321-330.

[3]　Anderson W W，Lindner M J . Length-weight relation in the common or whiteshrimp，Penaeussetifenus [J] . U S Dept Int Fish Wild Serv，Special Sci Rp，1958，256：1-13.

[4]　Argue B J，Arce S M，Lotz J M，et al . Selective breeding of Pacific whiteshrimp （Litopenaeus vannamei）for growth and resistance to Taura Syndrome Virus [J] . Aquaculture，2002，204：447-460.

[5]　Aulstad D，Gjedrem T，Skjervold H . Genetic and environmentalsources of variation in length and weight of rainbow trout （S . gairdneri）[J] . Fish Res Board Can，1972，29：237-341.

[6]　Bensten H B，Olesen I . Designing aquaculturemassselection programs to avoid high inbreeding rates [J] . Aquaculture，2002，204： 349.3.9　.

[7]　Benzie J A H，Kenway M，Trott L . Estimates for the heritability ofsize in juvenile Penaeusmonodon prawns from half-sibmatings [J] . Aquaculture，1997，152：49-53.

[8]　Benzie J A H，Kenway M，Ballment E，et al . Interspecific hybridization of the tiger prawns Penaeusmonodon and Penaeus esculentus [J] . Aquaculture，1995 .133：103-111. [9]　Boliver R B，Newkirk G Y . Response to within familyselection for body weight in Nile tilapia （Oreochromis niloticus）using asingle-trait animalmodel [J] . Aquaculture，2002，204： 371.3.1　.

[10]　Brock J A，Gose R B，Lightner D V，et al . Recent developments and an overview of Taura Syndrome of farmedshrimp in the Americas [M]//Flegel T W，Macrae I H . eds . Diseases in Asian aquaculture Ⅲ [J] . Fish healthsection，Manila： Asian Fisheries Society，1997：275-283.

[11]　Crnokrak P，Roff D A . Inbreeding depression in the wild [J] . Heredity，1999，83：260.2.0　.

[12]　Cruz P，Ibarra A M . Larval growth andsurvival of two catarinascallop （Argopecten circularis，Sowerby，1835）population and the irreciprocal crosses [J] . J Exp Marin Biol Ecol，1997 .212： 95-110.

[13]　Davenport C B . Degeneration，albinism and inbreeding [J] . Science，1908，28：454-455.

[14]　East E M . Inbreeding in corn . [J] Report Conn Agric Expsta，1908，419-428.

[15]　Eknath A E，Doyle R W . Effective populationsize and rate of inbreeding in aquaculture of Indianmajor carps [J] . Aquaculture，19.0.85（1-4）：293.3.5　.

[16]　Falconer D S，Mackay T F C . Introduction to Quantitative Genetics [M].4th ed . Logman，Essex，England .1996： 64.

[17]　Famer A S D . Morphometric relationships of commercially importantspecies ofshrimp from the Arabian Gulf [J] . Kuwait Bull Mar Sci，1986，7：1-21.

[18]　Ferguson M M，Drahushchak L R . Disease resistance and enzyme heterozygosity in rainbow trout [J] . Heredity，1990，64：413-417.

[19]　Fishback A G，Danzmann R G，Ferguson M M，et al . Estimates of genetic parameters and genotype by environment interactions for growth traits of rainbow trout （Oncorhynchusmykiss）as inferred usingmolecular pedigrees [J] . Aquaculture，2002，206：137-150.

[20]　Fontaine C T，Neal R A . Relation between tail length and total length for the three commercially important penaeidshrimp [J] . Fish Bull，1968，67：125-126.

[21]　Fontaine C T . Neal R A . Length-weight relation for the three commercially important penaeidshrimp of the Gulf of Mexico [J] . Trans Am . Fish Soc，1971，100：584-586.

[22]　Frankel O H，Soul M E . Conservation and evolution [M] . Cambrige： Cambrige University Press，1981 .

[23]　Frankham R，Gilligan D M，Morris D，et al . Inbreeding and extinction： effects of purging [J] . Conservation Genetics，2001，2：279-285．

[24]　Franklin I R . Evolutionary changes insmall populations-Soule M E，Wilodx B . Conservation biology： an evolutionary-ecological perspective [J] . Sunderland： Sinauer Associates，1980，135-150.

[25]　Gall G A E . Genetics of reproduction in domesticated rainbow trout [J] . J Fish Sci，1975，40：19-28.

[26]　Goyard E，Patrois J，Peignon J M，et al . IFREMER’sshrimp genetics program［J］ . Global Aquaculture Advocate，19.9.2（6）：26-28 .

[27]　Grenshaw J W，Heffernan P B，Walker R L . Heritability of growth rate in thesouthern Bayscallop，Argopecten irradians concentricus [J] . Journal of Shellfish Research，1991，10：55-63.

[28]　Gunnes K，Gjedrem T . Selection experiments withsalmon Ⅳ Growth of Atlanticsalmon during two years in thesea [J] . Aquaculture，1978，5：19-23.

[29]　Harue K，Mutsuyshi T，Katsuya M . Estimation of body fat content fromstandard body length and body weight on cultured Red Sea bream [J] . Fisheries Science Tokyo，2000，66 （2）： 365-371.

[30]　Heath D D，Fox C W，Heath J W . Maternal effects on offspringsize： variation through early development of Chinooksalmon [J] . Evolution，1999，53：1605-1611.

[31]　Hedgecock D，Chow V，Waples R S . Effective population numbers ofshellfish broodstocks estimated from temporal variance in allelic frequencies [J] . Aquaculture，1992.1.8　：215.2.2　.

[32]　Ibarra A M . Correlated reponses at age5months and1 year for a number of growth traits toselection for total weight andshell width in catarinascallop （Argopecten ventricosus）[J] . Aquaculture，1999，175：243.2.4　.

[33]　Keys S J，Crocos P J，Burridge C Y，et al . Comparative growth andsurvival of inbred and outbred Penaeus （Marsupenaeus）japonicus，reared under controlled environment conditions： indications of inbreeding depression [J] . Aquaculture，2004，241：151.1.8　.

[34]　Langdon C J，Jacobson D P，Evans F et al . Themolluscan broodstock program improving Pacific oyster broodstock through geneticselection [J] . Journal of Shellfish Research，20.0.19（1）： 616.

[35]　Miguel A，Rio-Portilla D，Andy R B . Larval growth，juvenilesize and heterozygosity in laboratory rearedmussels，Mytilus edulis [J] . J Exp Marine Biol Ecol，2000，254：1-17 .

[36]　Misamore M，Browdy C L . Evaluating hybridization potential between Penaeussetiferus and Penaeus vannamei through naturalmating，artificial insemination and in vitro Fertilization [J] . Aquaculture，1997，150：1-10.

[37]　Moss D R，Arce S M，Otoshi C A，et al . Effects of inbreeding onsurvival and growth of Pacific whiteshrimp Penaeus （Litopenaeus）vannamei [J] . Aquaculture，2007，272S1：S30-S37 .

[38]　Nei M . Molecular population genetics and evolution [M]．Amsterdam and New York：North-Holland，1975： 88-89 .

[39]　Newkirk G F . Review of the genetics and the potential forselective breeding of commercially important bivalves [J] . Aquaculture，1980，19：209-228.

[40]　Pante M J R，Gjerde B，McMillan I，et al . Inbreeding levels inselected populations of rainbow trout，Oncorhynchusmykiss [J] . Aquaculture，2001，192：213.2.4　.

[41]　Paul K，Bienfang . Sweeney N J．The use of SPF broodstock to prevent disease inshrimp farming [J] . Aquaculture Asia，20.1.6（1）：12-14．

[42]　Quinton C D，McMillan I，Glebe B D . Development of an Atlanticsalmon （Salmosalar）genetic improvement program： Genetic parameter of harvest body weight and carcass quality traits estimated with animalmodels [J] . Aquaculture，2005，30：211-217.

[43]　Rahman M A，Uehara T and Lawrence J M . Growth and heterosis of hybrids of two closely relatedspecies of Pacificsea urchins （Genus Echinometra）in Okinawa [J] . Aquaculture，2005，245：121-298.

[44]　Ramsey M，Seed L，Vaughton G，et al . Delayedselfing ang low levels of inbreeding depression in Hibiscus trionum （Malvaceae）[J] . Australian Journal of Botany，2003 （51）：275.2.1　.

[45]　Soule M E . Thresholds forsurvival：maintaining fitness and evolutionary potential [C]// Soule M E，Wilcox B . Conservation biology： an evolutionary-ecological perspective [J] . Sunderland： Sinauer Associates，1980：151.1.9　.

[46]　Su G S，Liljedahl L E，Gall G A E，et al . Effects of inbreeding on growth and reproductive traits in rainbow trout （Oncorhynchusmykiss）[J] . Aquaculture，1996，142：139.1.8　.

[47]　Tave D，Smitherman R O . Predicted response toselection for early growth in Tilapia nilotica [J] . Trans Am Fish Soc，1980，109：439-455.

[48]　Thomas M M . Age and growth，Length-weight relation and relative condition factor of Penaeussensulcatus [J] . DeHaan Ind . J . Fish，1975，22：133-142.

[49]　Wada K T . Geneticselection forshell traits in Japanese pear oyster，Pinctada fucatamartensi [J] . Aquaculture，1986，57：171-176.

[50]　Wang S Z，Hard J J，Utter F，et al . Salmonid inbreeding： a review [J] . Rev F Biol Fish，2002，11： 301.3.9　.

[51]　Wright S . Evolution inmendelan populations [J]．Genetics，1931，16： 97.1.9　.

[52]　常亚青，刘小林，相建海，等 . 栉孔扇贝中国种群与日本种群杂交一代的早期生长发育[J] . 水产学报，20.2.26（5）：385-390.

[53]　陈刚，蔡华紧，林晓文 . 罗氏沼虾体长和体重的一些遗传参数分析[J] . 湛江水产学院学报，19.6.16（1）：25-30.

[54]　陈锚 . 凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）生长性状家系选育和雌性化诱导技术[D] . 广州：中山大学 ，2006.

[55]　戴爱云，冯钟琪，宋玉枝，等 . 三疣梭子蟹渔业生物资源的初步调查[J] . 动物学杂志，19.7.12（2）：30-33.

[56]　戴爱云，杨思谅，宋玉枝，等 . 中国海洋蟹类[M] . 北京：海洋出版社，1986.

[57]　樊祥国，高保全，刘萍，等 . 三疣梭子蟹4个野生群体遗传差异的同工酶分析[J] .渔业科学进展，20.9.30（4）：96-101.

[58]　范兆廷 . 水产动物育种学[M] . 北京：中国农业出版社，2005.

[59]　高保全，刘萍，李健，等 . 三疣梭子蟹4个野生群体形态差异分析[J] . 中国水产科学，20.7.14（2）：215-220.

[60]　高保全，刘萍，李健，等 . 三疣梭子蟹体重遗传力的估计[J] . 海洋与湖沼，2010，41（3）：1-5.

[61]　高保全，刘萍，李健，等 . 三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）不同地理种群内自繁和种群间杂交子一代生长性状的比较[J] . 海洋与湖沼，20.8.39（3）：291-296. [62]　高保全，刘萍，李健 . 三疣梭子蟹3个地理种群杂交子一代生长和存活率的比较[J] . 大连水产学院学报，20.8.23（5）：325-329.

[63]　何毛贤，管云雁，林岳光，等 . 马氏珠母贝家系的生长比较[J] . 热带海洋学报，20.7.26（1）：39-43.

[64]　黄付友，何玉英，李健，等 .“黄海1号”中国对虾体长遗传力的估计[J] . 中国海洋大学学报，20.8.38（2）：269-274.

[65]　孔杰，罗坤，栾生，等 . 中国对虾新品种“黄海2号”的培育[J] . 水产学报，2012，36（12）：1854-1862.

[66]　李健，刘萍，何玉英，等 . 中国对虾快速生长新品种“黄海1号”的人工选育[J] .水产学报，20.5.29（1）：1-5.

[67]　李鹏飞，刘萍，李健，等 . 莱州湾三疣梭子蟹的生化遗传分析[J] . 海洋水产研究，20.7.28（2）：90-96.

[68]　李思发，王成辉，刘志国，等 . 三种红鲤生长性状的杂种优势与遗传相关分析[J] .水产学报，20.6.30（2）：175-180.

[69]　林红军，沈琪，张吕平，等 . 凡纳滨对虾生长性状的双列杂交分析[J] . 热带海洋学报，20.0.29（6）：51-56.

[70]　刘荣宗，罗玉英 . 家畜遗传资源保护的新途径[J] . 畜牧兽医杂志 .1998，17（2）16-19.

[71]　刘小林，常亚青，相建海，等 . 栉孔扇贝不同种群杂交效果的初步研究[J] . 海洋学报，20.3.25（1）：93-99.

[72]　刘小林，吴长功，张志怀 . 凡纳对虾形态性状对体重的影响效果分析[J] . 生态学报，20.4.24（4）：857-862.

[73]　楼允东 . 鱼类育种学[M] . 中国农业出版社，1998.

[74]　栾生，孙慧玲，孔杰 . 剌参耳状幼体体长遗传力的估计[J] . 中国水产科学，2006，13（3）：378-383.

[75]　罗坤，孔杰，栾生，等 . 罗氏沼虾生长性状的遗传参数及其相关[J] . 海洋水产研究，20.8.29（3）：80-84.

[76]　马大勇，胡红浪，孔杰 . 近交及其对水产养殖的影响[J] . 水产学报，20.5.29（6）：849-856.

[77]　芒来，布和 . 随机保种理论的可行性分析[J]//中国动物遗传育种研究进展[M] .北京：中国农业科技出版社，2001.

[78]　盛志廉，陈瑶生 . 数量遗传学[M] . 北京：科学出版社，1990.

[79]　宋林生，李俊强，李红蕾 . 用RAPD技术对我国栉孔扇贝第一代群体与养殖群体的遗传结构及其遗传分化的研究[J] . 高技术通讯，20.2.12（7）：83-87.

[80]　孙颖民，宋志乐，严瑞深，等 . 三疣梭子蟹生长的初步研究[J] . 生态学报，1984，4（1）：57-64.

[81]　孙颖民，闫愚，孙进杰 . 三疣梭子蟹的幼体发育[J] . 水产学报，19.4.8（3）：219-226.

[82]　田燚，孔杰，栾生，等 . 中国对虾生长性状遗传参数的估计[J] . 海洋水产研究，20.8.29（3）：1-6.

[83]　王国良，金珊，李政，等 . 三疣梭子蟹（P . trituberculatus）乳化病的组织病理和超微病理研究[J] . 海洋与湖沼，20.6.37（4）：297-303.

[84]　王金玉，陈国宏，杨章平，等 . 数量遗传与动物育种[M] . 南京：东南大学出版社，2004.

[85]　王新安，马爱军，许可，等 . 大菱鲆幼鱼表型形态性状与体重之间的关系[J] . 动物学报，20.8.54（3）：540-545.

[86]　王亚馥，戴灼华 . 遗传学[M] . 北京：高等教育出版社，1999.

[87]　吴常文，虞顺成，吕永林 . 梭子蟹渔业技术[M] . 上海：上海科学出版社，1996.

[88]　吴仲庆，徐福章，周雪芳 . 长毛对虾体长、体重的一些遗传参数[J] . 厦门水产学院学报，19.0.12（2）：5-14.

[89]　吴仲庆 . 水产生物遗传育种学[M] .第3版 .厦门大学出版社，2000.

[90]　杨章武，郑雅友，李正良，等 . 凡纳滨对虾群体自交与杂交子代对幼体低温、低盐抗逆性与生长比较[J] . 水产学报，20.2.36（2）：284-289.

[91]　姚雪梅，黄勃，赖秋明，等 . 凡纳滨对虾自交系与杂交系早期生长和存活的比较[J] . 水产学报，20.6.30（6）：791-795.

[92]　姚雪梅，黄渤，张继涛，等 . SPF凡纳滨对虾F1、F2及杂交代生长和存活比较研究[J] . 中国水产科学，20.7.14（2）：327-330.

[93]　于飞，张庆文，孔杰，等 . 大菱鲆不同进口群体杂交后代的早期生长差异[J] . 水产科学，20.8.32（1）：58-64.

[94]　张存善，常亚青，曹学彬，等 . 虾夷扇贝体形性状对软体重和闭壳肌重的影响效果分析[J] . 水产学报，20.9.33（1）：87-94.

[95]　张海滨，刘晓，张国范，等 . 不同有效繁殖群体数对海湾扇贝F1生长和存活的影响[J] . 海洋学报，20.4.27（2）：177-180.

[96]　张洪玉，罗坤，孔杰，等 . 近交对中国明对虾生长、存活及抗逆性的影响[J] . 中国水产科学，20.9.16（5）：744-750.

[97]　张建森，孙小异，施永红，等 . 建鲤品种特性的研究[J]//建鲤育种研究论文集[A] . 北京：科学出版社，1994.

[98]　张庆文，孔杰，栾生，等 . 大菱鲆25日龄3个经济性状的遗传参数评估[J] . 海洋水产研究，20.8.29（3）：53-56.

[99]　赵松山，白雪梅 . 关于偏回归系数的讨论[J] . 统计与信息论坛，20.3.18（3）：8-9.

[100]　郑怀平，张国范，刘晓，等 . 海湾扇贝杂交家系与自交家系生长和存活的比较[J] . 水产学报，20.4.28（3）：267-272.