植物雄性不育的遗传

第四章　细胞质遗传与植物的雄性不育

第一节　细胞质遗传

前面各章介绍的遗传现象和规律都是由存在于细胞核内染色体上的基因即核基因所控制的。由核基因控制的性状遗传现象和规律称为细胞核遗传，简称核遗传。核遗传在遗传学发展的过程中占有非常重要的地位。随后，人们发现除核基因外，细胞质中也存在着控制某些性状遗传的基因，称为细胞质基因，简称胞质基因。由胞质基因控制的性状遗传现象和规律称为细胞质遗传。

与核遗传相比，细胞质遗传的研究开始较晚，对它的了解并不如细胞核遗传深入，但某些细胞质遗传的性状却已在农业上得到广泛的应用。如受细胞质基因作用的植物雄性不育性，作为配制杂交种的母本，已在生产上取得了重大的经济效益。

一、细胞质遗传的特点

细胞质遗传最主要的特点是正交与反交的杂种和后代都只表现母本的性状，这种现象叫“母性遗传”或“倾母遗传”。虽然母性遗传的原因不只是细胞质遗传这一种，但细胞质基因控制的性状都表现母性遗传。这是细胞质遗传与核遗传的主要区别。例如大豆子叶的颜色是由细胞质基因控制的，以黄子叶作母本，绿子叶作父本杂交，F1及其后代全部为黄子叶;以绿子叶作母本，黄子叶作父本杂交，F1及其后代全部为绿子叶(如图4－1)。

图4－1　大豆子叶性状的遗传

根据细胞学的观察，出现上述遗传现象的原因是:真核生物在有性繁殖中所形成的雌、雄配子，在体积上相差悬殊，卵细胞一般都带有大量的细胞质，而精子含的细胞质很少，另外在受精过程中精子的细胞质还有消耗，如植物花粉粒中的生殖核，经过花粉萌发、花粉管伸长等生理活动，等到精子进入胚囊与卵细胞结合时，其细胞质几乎消耗殆尽，受精后的合子很少能通过精子从父本那里得到细胞质，但能够通过卵子得到母本传下来的细胞质。因此，凡是由细胞质基因控制的性状，只能由母本通过卵子而遗传，上述由细胞质基因控制的大豆子叶颜色的遗传，自然是母本是什么颜色，后代就是什么颜色了。

二、细胞质遗传的物质基础

同核遗传一样，细胞质遗传的物质基础仍然是DNA。在细胞质中虽然找不到像染色体一样的结构，但却存在不少含有DNA的细胞器及一些颗粒物质。例如，植物细胞中的质体、线粒体，动物细胞中的基粒、中心体等，都含有DNA。细胞质基因就是这些核外细胞器和小颗粒上DNA分子链上具有遗传效应的核苷酸序列。

图4－2　正、反交差异形成的物质基础

细胞质基因和核基因在结构与功能上有很多相似之处:(1)细胞质中的DNA，同染色体一样，也能进行自我复制，并有一定的稳定性和连续性。(2)细胞质基因也能控制蛋白质的合成，从而表现特定的性状。(3)细胞质基因也能发生突变，并能稳定地遗传给后代，一切能引起核基因突变的因素，也能引起细胞质基因的突变。

但是，由于细胞质基因的载体及其所在的位置与核基因不同，因此它们在基因的传递、分配等方面又与核基因有区别，主要区别在于:(1)细胞质基因的数量较少，因而由细胞质控制的性状也较少。(2)细胞质基因几乎不能通过雄配子传给后代，由此造成了正交与反交的结果不同，表现了母性遗传。(3)细胞质基因的分配和传递规律与核基因不同。(4)在人工诱变条件下，细胞质基因的突变率比核基因的突变率要高。

在基因对性状的控制上，细胞质基因与核基因是相互依赖、相互联系和相互制约的。两者常常通过共同的作用，来实现对某一性状的控制。两者不是各自孤立的，而是相互不可缺少的一个统一整体。

第二节　植物雄性不育的遗传

一、植物雄性不育的类型及其遗传原理

植物的雄性不育是指植物的雄蕊或雄花发育不正常，雄蕊里没有花粉或花粉败育，而雌蕊或雌花正常，能接受外来花粉而受精结实的现象。

植物雄性不育的类型被发现后，扩大了杂种优势的利用范围。因为杂种优势只利用F1代，需要年年制种，制种就要杂交，杂交就要去雄。可是像水稻、小麦等作物，雌雄同花，花器又小，用人工去雄的方法配制大量的杂交种子很难办到。利用植物雄性不育的材料作为杂交制种的母本，可以省去人工去雄的环节，从而生产出大量的杂交种子。

产生雄性不育的原因有两种，一种是雄蕊在发育中受到不良环境的影响或不适宜的生理条件造成的，这种雄性不育是生理的，不能遗传;另一种是能遗传的雄性不育，是受某些细胞质基因或核基因或两类基因共同决定的。在育种上必须是能遗传的雄性不育才有意义。根据雄性不育基因存在的部位和作用分为三种类型:

(一)细胞质雄性不育

这种雄性不育类型是由细胞质基因控制的，表现为母性遗传。如果用这种雄性不育类型做母本与雄性正常的类型杂交，其杂种总是表现雄性不育(如图4－3)。因此这种类型的雄性不育在以收获种子为生产目的的作物上不能利用，但在以收获营养器官为生产目的的作物上可以利用，如烟草和某些蔬菜等。只要F1具有杂种优势，就可以加以利用。

图4－3　细胞质遗传的雄性不育
S表示雄性不育的胞质基因　N表示雄性可育的胞质基因
大圈表示细胞　小圈表示核

(二)细胞核雄性不育

这种雄性不育类型是由核基因控制的，遗传方式遵循分离规律。根据不育基因的显隐性，可分为以下两种。

一种是隐性雄性不育，它们往往是由正常(RfRf)个体突变产生的杂合可育株(Rfrf)自交分离出的隐性纯合体(rfrf)。杂合可育株自交子代按3∶1分离出可育株和雄性不育株。不育株(rfrf)与杂育株(Rfrf)杂交，杂交子代按1∶1分离出雄性不育株与杂合可育株。因为杂育株能使不育株的子代群体内保持一半左右的雄性不育株，所以有人把这种杂育株叫做半保持系，也有人把这种不育株与杂育株混合系称为两用系。其利用原理见图4 －4。番茄、大白菜和萝卜等蔬菜作物，繁殖系数高、用种量小的作物可以利用隐性核不育系配制杂交种。

图4－4　隐性雄性不育的遗传和利用

另一种是显性雄性不育，一般是受显性单基因控制的雄性不育。我国发现育成的小麦太谷核不育系就是属于这一种。这种不育性也是基因突变的结果。

显性不育株的特点是:显性不育株与正常株杂交，子代按1∶1分离出不育株和正常株。因此显性不育株一般不适宜用于杂种优势的利用。这种不育类型可以作杂交和轮回杂交的母本用于群体改良，并从它的杂交后代群体中分离新的育性正常的纯系。利用原理见图4－5。

图4－5　显性雄性不育性的遗传和利用

(三)质、核互作型的雄性不育

这种雄性不育是由细胞质基因和核基因共同作用的。在细胞质中有控制雄性不育的基因S，其对应的正常可育的细胞质基因为N。细胞核内有一对或几对影响细胞质育性的基因，以一对基因为例，显性基因(Rf)能够使细胞质不育基因S丧失作用，从而表现雄性正常，即Rf具有使细胞质雄性不育恢复可育的能力，故称恢复基因。相对应的等位隐性基因(rf)不能起恢复育性的作用，故称非恢复基因。把细胞质基因和细胞核基因结合起来，形成以下几种遗传结构(如图4－6):

二、质核互作型雄性不育性的利用

在许多作物中，利用质核互作型雄性不育性生产杂交种必须要“三系”配套，即雄性不育系，雄性不育保持系，雄性不育恢复系。

图4－6　胞质基因S、N与核基因Rf、rf的关系
1.细胞质基因S与核基因rf组合，基因型为S(rfrf)，表现为雄性不育。
2.细胞质基因N与核基因rf组合，基因型为N(rfrf)，表现为雄性可育。
3.细胞质基因S与核基因Rf组合，基因型为S(RfRf)，表现为雄性可育。
4.细胞质基因N与核基因Rf组合，基因型为N(RfRf)，表现为雄性可育。

(一)雄性不育系(简称不育系)

基因型为S(rfrf)，它的特点是雄蕊发育不正常，不能产生正常的花粉粒，而雌蕊发育正常，能接受外来花粉而受精结实。不育系自交不结实，需要用保持系的花粉来进行繁殖。在杂种优势利用上，不育系作为配制杂交种的母本。

(二)雄性不育保持系(简称保持系)

基因型为N(rfrf)，它的特点是雌雄蕊正常，能自交结实。将它的花粉授于不育系，后代不育。生产上用不育系与保持系杂交，繁殖不育系。

(三)雄性不育恢复系(简称恢复系)

基因型为S(RfRf)或N(RfRf)，它的特点是雌雄蕊正常，能自交结实。将它的花粉授于不育系，后代可育。生产上用不育系和恢复系杂交来生产杂交种子。

“三系”的关系及原理如图4－7所示。

烟草不同于水稻、小麦等作物，烟草的收获对象是烟叶而不是种子，大田种植的烟草杂交种，即使一粒种子都不结，也不影响烟叶的收成。因此，烟草利用雄性不育系配制杂交种可以不用恢复系，比其他作物简单，这是烟草利用雄性不育系最突出的特点。许多作物就是由于找不到恢复系，即使有了不育系，也无法利用不育系配制杂交种。

图4－7　“三系”的关系及原理

复习思考题

1.名词解释:

核遗传　细胞质遗传　核基因　胞质基因　植物雄性不育

2.简述细胞质遗传的特点及其原理。

3.简述植物雄性不育的意义及类型。

4.简述质核互作雄性不育利用的原理。