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杂种优势产生的原理及度量_中国籽用南瓜

时间:2021-11-15 百科知识 联系我们
【摘要】:(二)杂种优势产生的原理杂种优势的产生来源于F1等位基因和非等位基因间互作,互作效应表现出正向或负向的中亲优势或超亲优势。其亲本的作用力分别为8和7,杂种1代的作用力应该是10。(三)杂种优势的简单度量杂种优势表现是多方面的,特别是籽用南瓜以籽粒产量性状为主的目标性状,杂交品种有明显的优越性,超过双亲的相应性状。这种方法可以反映杂种优势的遗传本质。

杂种优势产生的原理及度量_中国籽用南瓜

一、杂种优势产生的原理及度量

(一)杂种优势杂种优势(heterosis)是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种F1(第一代),在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。

20世纪80年代开始,南瓜在杂种优势利用迅速发展。“早青一代”西葫芦开创了籽用南瓜杂种优势利用的先河,籽用西葫芦产量由667m2,30~50kg增加到667m2,60~80kg。20世纪90年代,陈荣贤等人选育出无壳南瓜杂交品种,产量达到667m2 120kg以上,较常规品种增产70%~100%;吉星文等在2005年选育出白板(雪白片)南瓜杂交品种,产量达到667m2 80~100kg,较常规品种增产15%~40%。2000~2010年,大量的籽用南瓜杂交品种选育出来,典型代表有:金苹果无壳南瓜、金苹果光板南瓜、金苹果白板南瓜;瑞丰光板南瓜;晶莹光板南瓜;梅亚雪城白板南瓜等,籽用南瓜生产基本上实现了杂种化,成为南瓜育种发展最主要的方向。

(二)杂种优势产生的原理杂种优势的产生来源于F1等位基因和非等位基因间互作,互作效应表现出正向或负向的中亲优势或超亲优势。

1.显性假说认为杂合等位基因间为显隐性关系,非等位基因间为显性基因的互补或累加关系,一对杂合等位基因只能表现出完全显性或部分显性效应;超亲优势只能有双亲显性基因累加效应产生。以南瓜的两个自交系为例,假定有5对基因互为显隐性的关系,且位于同一对染色体上。同时假定各隐性纯合基因(如aa)对性状发育的作用为1,而各显性纯合和杂合基因(如AA和Aa)的作用为2。双亲的基因型为AAbbCCDDee和aaBBccddEE,两者杂交,杂种1代的基因型应为AaBbCcDdEe。其亲本的作用力分别为8和7,杂种1代的作用力应该是10。由于显性基因的作用,F l比双亲表现了显著的优势。同时显性假说认为显性基因对生长有利,隐性基因对生长不利。杂交使得P1的有利基因掩盖了P2的不利基因;P2的有利基因掩盖了P1的不利基因。结果导致杂种显性位点多于任何一个亲本,而表现优势。在许多质量性状遗传中可以用显性假说解释,如南瓜的皮色遗传、果型遗传、蔓性遗传等。但是认为显性基因对生长有利,隐性基因对生长不利是有疑问的。如无壳南瓜是隐性基因,并且单瓜籽粒数高、长势强,不能认为是不利基因,有壳、无壳是南瓜种壳遗传的两个方向。

2.超显性假说也称等位基因异质结合假说。认为一对杂合等位基因不是显隐性关系,而是各自产生效应并互作,再考虑到非等位基因的互作—上位效应,产生超亲优势的可能性很大。根据这一假说,杂合等位基因间的相互作用显然大于纯合等位基因间的作用。假定ala1纯合等位基因支配一种代谢功能,生长量为1个单位,a2a2纯合基因支配另一种代谢功能,生长量为1个单位,杂种为杂合等位基因a1a2时,将能同时支配a1和a2所支配的两种代谢功能,于是可使生长量超过亲本达到2。例如玉米的两个自交系各有5对基因与生长量有关,以a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1与a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2杂交,单交种的基因型为ala2b1b2c1c2d1die1e2,由上述假定可知,亲本的生长量各是5,而单交种的生长量应当是10,F1具有明显的超亲优势。

等位基因和非等位基因间互作效应复杂,有显性、加性效应,也有上位效应。与南瓜经济性状相关的多数是数量性状,一些性状的遗传为加性效应为主,非加性效应作用较小;一些性状的遗传,以显性或上位效应为主,最终的产量性状,如单株产籽量是各个产量因素的综合表现,是多种基因互作效应的结果。在杂种优势利用中,经济性状相关的多数是数量性状与母本关系很大,还应考虑母性遗传有关的细胞质遗传、质核互作遗传对杂种优势的作用。

(三)杂种优势的简单度量杂种优势表现是多方面的,特别是籽用南瓜以籽粒产量性状为主的目标性状(早熟、果实大、结实性强、产籽量高),杂交品种有明显的优越性,超过双亲的相应性状。在其他性状如营养生长(出苗势、长势、营养体等),品质性状(产品外观、籽粒含油量、籽粒形状大小、籽粒色泽、籽粒整齐度等),生理功能(适应性、抗病虫、光和能力等)等也有不同优势,为便于研究利用杂种优势,通常利用下列方法度量杂种优势强弱。

1.超中优势(中亲值优势)(mid-parent heterosis)指杂交种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与双亲(P1或P2)同一性状平均值差数的比率。公式:

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H m-中亲优势指数;F1-杂种一代性状平均值;P1、P2-分别为双亲的同一性状平均值;H=0时,即F1等于中亲值时,无优势。

2.超亲优势(over-parent heterosis)指杂交种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与双亲高值亲本(HP)同一性状的平均值差数的比率。公式:

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有些性状在F1可能表现出超低值亲本(L P)的现象,如这些形状也是杂种优势育种目标时,可称为负向的超亲优势。公式:负向的超亲优势Lp= F1-LP/LP×100%(www.guayunfan.com)

3.超标优势(over-standard heterosis)指杂交种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种(CK)同一性状的平均值差数的比率。公式:

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4.杂种优势指数(index of heterosis)用某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比率,来度量F1超过双亲平均值的程度。公式:

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5.离中优势以双亲平均值之差的一半作为尺度衡量F1优势的方法。公式:

如果将F1、P1、P2用遗传效应来表示:F1-h;P1-d;P2--d;则公式为:

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h为显性效应,d为加性效应。加性效应可以固定遗传,显性效应是基因处于杂合状态时才有的,不能固定遗传。这种方法可以反映杂种优势的遗传本质。

(四)优势杂交育种与常规杂交育种的比较

1.遗传效应理论上,常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应,是可以固定遗传的部分;优势育种利用的是加性效应和不能固定遗传的非加性效应。

2.育种程序常规杂交育种先“杂”后“纯”,即先杂交后自交,最后得到基因型纯合的定型品种。优势育种先“纯”后“杂”,先选育自交系,再选配杂交组合,得到基因型杂合的杂交种。

3.种子生产常规育种获得定型品种-即常规种,制种时隔离繁殖即可。优势育种获得杂交种复杂,必须每年在隔离区种植父母本杂交制种。