南瓜的丛生性状与蔓性转换

六、南瓜的丛生性状与蔓性转换

（一）南瓜属作物的丛生性状南瓜属作物的丛生性状是南瓜植物的瓜蔓丛生不伸蔓或蔓极短，即使在开花结果后瓜蔓仍然无明显伸长的特点。南瓜的丛生性状为可遗传性状，并对长蔓、短蔓等性状为显性。在南瓜属作物中，美洲南瓜（C.pepoL.）、印度南瓜（C.maxima DUCH）及中国南瓜（C.moschata DUCH）三大栽培种都有丛生性状。丛生性状在短蔓南瓜品种、早熟南瓜品种选育中有重要价值。

（二）南瓜的蔓性转换

1.蔓性转换现象Shifriss研究发现，有些丛生美洲南瓜与蔓生美洲南瓜杂交后，F₁代生长前期表现为丛生，生长后期表现为蔓生。F₂后代中，丛生与蔓生单株比在生长前期为3∶1，生长后期为1∶3，这种遗传现象为“发育过程中的显性转换”（Developmental reversal ofdominance），与生产上称为半丛生（Semi-bushtrait）材料的表现类似。研究还发现，美洲南瓜的丛生性状由一个主效基因和一个未知的修饰基因调控。Denna、D.W等研究表明，美洲南瓜、印度南瓜的丛生材料与蔓生材料杂交后，F₁代的丛生性只在生长前期出现，生长中后期表现为蔓生，丛生对蔓生也属“发育过程中的显性转换”。在印度南瓜的部分丛生自交系中也发现，结果初期表现为丛生，而结果后则表现为蔓生，显性转换明显。

目前，鲜食南瓜、籽用南瓜的许多品种为蔓生自交系与丛生自交系杂交的组合，鲜食南瓜中如红栗，父本为蔓生，母本为丛生（短蔓），F₁为丛生半矮蔓，前期短蔓，开花后显性转换明显。在籽用南瓜如金苹果光板系列的一些品种，父本为长蔓西葫芦，母本为丛生西葫芦，F₁前期坐果时为短蔓，生长中后期表现为蔓生，即发生显性转换现象。在以丛生无壳西葫芦为父本，蔓生裸仁南瓜自交系为母本的无壳南瓜杂交种中，这种蔓性转换的现象也普遍存在。而在以丛生自交系为父本，丛生或半矮蔓自交系为母本的一些品种中，蔓性转换的现象很少见。

2.蔓性转换的遗传机理美洲南瓜的蔓性遗传中，已经公布了BuBu矮生基因，表现为矮生类型，短节间，对蔓生类型为显性，BuBu在生长前期表达。美洲南瓜的栽培品种主要是短蔓、丛生类型，为显性；蔓生性为隐性，基因bubu，遗传表现（见表3-17）。

表3-17　南瓜蔓性遗传基本规律

注：bu为长蔓基因，隐性；Bu为前期短蔓，后期长蔓的显性基因

南瓜的丛生性状由一个主效基因和一个未知的修饰基因调控，从南瓜表现型和目前已知的基因看，控制蔓丛生性（包括从生、矮生）的主效基因是Bu基因，修饰基因可能是Bu蔓生基因。Bu基因和Bu基因为复等位基因。BuBu基因存在时为短蔓生或丛生，也可能出现发育的显性转换，说明没有修饰基因时也有蔓性转换，如印度南瓜（C.maxima）的一些品系。Bub基因杂合时，如果表现短蔓，可能是Bu基因显性表现；若表现为前期短蔓，后期长蔓，可能是基因互作，修饰基因Bu起作用，基因效应与BuBu基因相似。因此，Bu等位基因的作用是独特的，经历一个发育过程的显性转换。在短蔓美洲南瓜（C.pepo L.）发育早期，Bu基因对蔓性基因Bu几乎为完全显性，但是在发育后期却表现为不完全显性。在有蔓性转换的印度南瓜（C.maxima）中，Bu基因在早期生长中为完全显性，但是在生长后期却成了完全隐性。

3.环境条件对蔓性的影响南瓜的蔓性转换既有遗传因素，环境条件果实对蔓性的影响也很明显。良好的营养条件下，短蔓、丛生南瓜品种蔓较长，坐瓜后蔓也伸长明显；当营养条件差时，即使有蔓性转换的品种，蔓也不再伸长。栽培密度大时瓜蔓会伸长。如果授粉不良，造成第一、二果实没有坐住，瓜蔓伸长明显。由于光照不足或遮阴等影响，瓜蔓伸长也明显。

（三）南瓜丛生性状及蔓性转换现象对产量的影响

1.丛生性状对产量的影响南瓜的丛生性状是优良的经济性状，选育丛生品种是南瓜育种的主要目标。丛生性状是显性性状，利用其选育的杂交品种在F₁代表现丛生或短蔓，有利于密植，早熟性好，产量高。但在自然界中，南瓜种质资源却广泛以长蔓隐性性状存在。原因可能是长蔓性状更适应起源地环境，长蔓营养面积大、侧蔓多，有利于繁殖。生产中发现，无论是高产的果实产品还是种子产品，长蔓南瓜都具优势，如世界最大的南瓜都是长蔓品种，特别是印度南瓜大果型、籽粒多、大籽粒型品种最多。因此，在高产南瓜品种选育中，以蔓生型优良自交系为母本，以丛生型优良自交系为父本，更容易获得高产品种。

2.蔓性转换对产量的影响南瓜的丛生性，生产上是有利的，可以减少南瓜蔓占有的空间，提高栽培密度，提高产量。而蔓性转换在生产上是不利的，当有蔓性转换特性的品种一般都认为是短蔓品种，栽培密度大。但是在开花后，瓜蔓开始伸长，在田间枝叶数显著增加，不利于田间通风透光，影响南瓜结实率。由于短蔓南瓜在第一、二雌花开放时雄花还没有开放或很少，导致瓜蔓营养过剩，更促进了瓜蔓伸长，反过来又影响第二、三雌花的结实。因此，蔓性转换不利于南瓜产量提高，在南瓜品种选育中应注重蔓性转换不明显的丛生性品种选育。在生产中通过蜜蜂、人工等辅助授粉提高第一、二雌花结实率，提高坐果率来提高籽粒产量。