南瓜植物的遗传基因

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【摘要】：但是，目前对南瓜的遗传基因的研究尚不全面。在1992年，1996年美国的哈顿和罗宾逊在国际葫芦科遗传协会年报上发表了修订的南瓜基因目录；在2000年，林德佩在国内编译报道了南瓜植物的遗传基因，使已知南瓜属的遗传基因达到92个。其中，控制遗传性状的基因60个，其余32个是酶控基因。在观赏南瓜Vaughn，s Pear Shaped中发现该基因，中国南瓜早显色PI165561中的基因B是通过与美洲南瓜回交获得，与L-2互补后果肉表现为橙红色，替代了原来的浅黄色果肉。

一、南瓜植物的遗传基因

在南瓜属中，印度南瓜种和中国南瓜及美洲南瓜种的细胞染色体基数都相同，n=20。但是，目前对南瓜的遗传基因的研究尚不全面。在1992年，1996年美国的哈顿（Huttonmg）和罗宾逊（Robinson R W）在国际葫芦科遗传协会（CGC）年报上发表了修订的南瓜基因目录；在2000年，林德佩在国内编译报道了南瓜植物的遗传基因，使已知南瓜属的遗传基因达到92个。其中，控制遗传性状的基因60个，其余32个是酶控基因。在2009年，国际葫芦科遗传协会（CGC）年报第32期又发布了新的南瓜基因目录（Harry S.Paris和Eileen Kableka），使南瓜的性状或控制生化反应的基因达到136个（王吉明，樊辉2011）这些基因的报道对了解南瓜植物以及指导栽培、育种有积极意义。并且随着南瓜研究的不断深入，更多的南瓜基因将被发现和应用。已知的南瓜植物的性状基因有：

（一）美洲南瓜（C.pepo）已知基因

1.显性基因

B1双色-l或B未成熟果实早黄，深黄色果实色素形成与开花前，影响叶片和果实颜色，被Ep1、Ep2和Ses-B修饰。在观赏南瓜Vaughn，s Pear Shaped中发现该基因，中国南瓜早显色PI165561中的基因B是通过与美洲南瓜回交获得，与L-2互补后果肉表现为橙红色，替代了原来的浅黄色果肉。

Bimax*或Bi苦味果（果实味苦，果实中高葫芦素含量），也存在于印度南瓜。Bimax来自于安德烈南瓜和厄瓜多尔南瓜种（C.ecuadorensis），bimax来自与印度南瓜Queensland Blue与Lo-2连锁。

Bi-0或Bi来自于野生德克萨斯南瓜种（C.texana），bi-0来自于葫芦瓜（Zucckini），可能与Bi-1或Bi-2两者之一相同。

Bi-1*，Bi-2*，Bi-3*存在于美洲南瓜×墨西哥南瓜中，果实苦味受3个互补的显性基因控制，Bi-1，Bi-2，Bi-3来自美洲南瓜品种Goldbar，Bi-1来自于墨西哥南瓜品种Green Striped Gushaw。

Bi-3*存在于美洲南瓜x墨西哥南瓜中，果实苦味受3个互补的显性基因控制，Bi-3来自墨西哥南瓜品种Green Striped Gushaw，Bi-3来自于美洲南瓜品种Goldbar。

Bu*矮生（矮生类型，短节间，对蔓生类型为显性，Bu在生长前期表达）。在美洲南瓜中，Bu存在于Giant Yellow Straightneck及其近等位基因系Table Queen中，Bu存在于圆锥形瓜Table Queen中；在印度南瓜中，Bu来自于育种自交系，Bu来自于Delicious中；在中国南瓜中，Bu来自于自交系地方品种串铃南瓜（C.moschata DUCH）变异株丛生性状（最早由山西农科院周祥麟报道，1986年农民王甲生发现矮生中国南瓜），Bu来自于地方品种串铃南瓜（C.moschata DUCH）蔓生性状。

Cmv*黄瓜花叶病毒抗性基因，也存在于中国南瓜，来自于Nigerian Local，对存在于Waltham Butternut中的感黄瓜花叶病毒基因cmv为显性，

Cu提高葫芦素含量基因

C有色果实；绿色果实

D深绿色茎基因（黑色茎或D°），在西葫芦中发现3个等位基因，D代表茎和果实都是黑色，Ds代表茎黑色，但果实颜色不受影响，d代表浅色茎，但果实颜色不受影响，其显性效应为D﹥Ds﹥d；基因D来自于Fordhook Zucchini，Ds来自于Early Prolific Straightneck，d来自强雄性的Vegetable Spaghetti（基因型ae/ae），对纯合子L-1或L-2呈上位，与mo-2连锁；在印度南瓜种中仅观察到果实性状表达，D在La Germinadora表现为发育中果实深色，浅色d存在于zapallito育种材料突变体中，表现为发育的果实呈浅色。

DI碟形果或盘状果实，对于圆形或梨形的果实为显性

Ep-1色素强化，修饰双色果Bl，Ep-1对ep-1为不完全显性，对Ep-2有强化或叠加作用。Ep-1来自于Small Su GAr7x7，ep-1来自于美洲南瓜圆锥形瓜品种群的Table King。

EP-2色素强化，修饰双色果B1，Ep-2对ep-2为不完全显性，对Ep-1有强化或叠加作用。EP-2来自于Table King Small Su gar7x7，ep-2来自于Small Sugar7x7。

GB花瓣基部内侧有绿带（greenband），来自于蝶形瓜，对于没有绿带的直颈瓜GB为显性。HR硬果皮（hardrind），对软果皮hr为显性，HR存在于观赏南瓜、直颈南瓜和葫芦瓜中，软果皮hr（非木质化）存在于Small Sugar和Sweet potato，与瘤状果实Wt互补。

Imc，I-mc成熟果实颜色的抑制基因，对i-mc非抑制基因为显性，Imc存在于蝶形瓜中。

L果色浅，果实的浅颜色均匀一致。

M**银灰色斑点叶（mottled leaves），在叶脉交叉区域有银灰色区域的基因M，对于无银灰色叶斑的基因m为显性，和Wt弱连锁。在美洲南瓜中，M存在于Caserta和Striatod’Italia的自交系，m存在于Early Prolific Straightneck和Early Yellow Crookneck；

Pm，Pm-O*白粉病抗性基因

Ses-BB的选择性抑制基因（selective suppression），抑制由B控制的叶片早期变黄。Ses-B存在于直颈瓜单系，Ses-B对Jersey Golden Acorn中的ses-B显性。

Slc瓜卷叶病毒抗性基因（squash leaf curl）。源于中国南瓜。

St（Ist）条带果实，果实表皮有纵向条带。

l-lst条带果

l-2*，或r*浅色果基因2，果实颜色变浅，在美洲南瓜中发现4个系列等位基因，和在l-1基因为点上的显性的等位基因互补，作用如下：

暗色果实颜色的基因L-2与来自于Ford hook Zucchini的L-1互作表现为深色果实颜色/墨绿色；来自于Cocozelle的暗色条带纹基因l-1B St与L-2互作表现为深色/墨绿色条带；等位基因L-2W来自于美洲南瓜胡拉特瓜（C.fraterna），效应比L-2的作用轻微和作用延后；L-2带来颜色变化，条带纹来自德克萨斯南瓜（C.texana）的Delicata的L-1位点任何条带的颜色更浅。l-2来自于Vegetable Spaghetti（基因型ae/ae），表现为浅色；其显性能力为L-2﹥L-2W﹥l-2。显性基因L-2和深橘黄色基因B互补，表现为橙红色，对浅黄色基因、果肉颜色和加深外部幼果颜色的隐性基因qi无此作用。

在印度南瓜中，L-2来自于Zapallito类型的La Germinadora，l-2来自于Zapallito类型的育种材料。

W淡的果实颜色基因（weak fruit coloration），果实外表白色，对于加深的成熟果实颜色基因w为显性，和白色的果实颜色基因Wf互补，W来自于碟形瓜。

Wf果肉白色（white flesh），对有色果肉w f基因为显性，Wf存在于碟形瓜；wf存在于直颈瓜，与果实外观白色基因Wf互补。

Wt果实表面产生瘤状突起（warty fruit），对无瘤的果实基因Wt为显性，和基因HR互补，Wt只有在基因HR的等位基因存在时表达，和M微弱连锁。Wt存在于直颈瓜、弯颈瓜和Delicata中，Wt存在于葫芦瓜、cocozelle和Small Sugar。

Y黄色果实（yellow fruit color），果实外表黄色，表现生长中期果实变为黄色，来自于直颈瓜和弯颈瓜，对生长中期果实绿色果实y显性，来自于菜瓜、观赏瓜和长筒瓜。

YgP黄绿色胎座（yellow-green placenta），对黄色胎座显性，Ygp存在于碟形瓜中，ygp存在于直颈瓜中。

Zym南瓜黄色花叶病毒抗病基因，对于感病基因zym为显性。

2．隐性基因

a全雄系，只产生雄花，对于A（雌雄花同株）为隐性，在Greckie品种中发现ae*雄配子体增强基因，来自于两个菜瓜栽培品种，强雄性的Vegetable Spaghetti（基因型ae/ae）和Bolognese（基因型Ae/Ae）的杂交后代。

Cu使葫芦素减少基因，Cu来自于子叶低葫芦素-B品种Early Golden Bush Scallop，Cu来自于子叶高葫芦素-B品种Black Zucchini。

fv叶脉主脉合并，主叶脉皱缩在一起。基部叶片的叶脉主脉发生融合，雄配子体生活力低下，在裸仁南瓜育种系中发现此基因。

gc绿色花冠（green corolla），花瓣绿色，花瓣象叶片似的，花败育，不结实，在未说明的F2群体中发现此基因。

lt叶状卷须（leafy tendril），带有叶片的卷须。在观赏南瓜中发现lt，属美洲南瓜。

ly淡绿色（浅黄色）花冠（light yellow corolla），对于橘黄色花冠为隐性性状。在观赏南瓜中发现l y，属美洲南瓜。

mo-1成熟的果实为橘黄色基因-1（mature orange-1）；和在成熟之前果实绿色消失的隐性基因互补。Mo-1来自于圆锥形瓜Table Queen，mo-1来自于绞丝瓜Vegetable Spaghetti。

mo-2成熟的果实为橘黄色基因-2（mature orange-2）；和控制成熟之前果实绿色消失的隐性基因互补。Mo-2来自于圆锥形瓜Table Queen，mo-2来自于Veget ABLe Spaghetti，与D连锁。ms-1雄性不育-1基因，开花期雄花发育中断，表现为雄蕊枯萎和变褐。

ms-2或ms2雄性不育-2基因（male sterile-2），雄花败育，雄花因雄蕊枯萎褐化而败育，ms-2来自于Eskandarany（PI 228241）。

n裸籽（种皮缺乏木质化）

pl纯淡色果（plain light fruit color）（亮色果实）。pl来自于Beirut和Ford hook Zucchini，Pl存在于Vegetable Spaghetti。

qi颜色逐渐加深基因，王吉明等译为保持深色（quiescent intense）。自开花起果实就保持稳定的深绿色（译者注），对于颜色不能加深基因（幼果浅色）Qi为隐性，和能加深幼果颜色的基因L-2补充。对成熟果实颜色影响很小或没影响。Qi来自于Vegetable Spaghetti，Qi来自于Jack O’Lantern和Verte non-coureused’Italie。

r白色果皮，白色果实，白色为隐性

ro或s（rosette leaf）莲座状叶（玫瑰型叶片，稍微盘旋的浅裂圆叶片；或裂片螺旋形生长），叶缘扭曲，ro源于观赏南瓜。

s-2不育基因（sterile）。雄花瘦小，无花粉，雌花败育，来自于抗白粉病直颈瓜单系突变体。sl抗银叶病（silver leaf）。对感病基因Sl隐性，在中国南瓜中，Sl来自于Soler，sl来自于PI162889和Butternut类型品种，在西葫芦中，Sl来自于葫芦瓜Black Beauty，sl来自于Zuc76育种单系。

sP粉丝状果肉（spaghetti）。果肉煮熟后变成丝状物。来自美洲南瓜丝瓜变种。

y s幼苗黄化（yellow seedling），缺少叶绿素，致死基因。

（二）印度南瓜（C.maxima）已知基因

1.酶基因印度南瓜已知的41个基因中，酶基因有26个，都是美国N.F.W都是美国N. F.Weeden等（1986）研究C.maximax C.ecuadorensis的种间杂交测出的。他们是：

微体天冬氨酸转氨酶。Aat-mb），线粒体天冬氨酸转氨酶-l、-2（Aat-m、Aat-m2），质体天冬氨酸转氨酶-2（Aat-p2），酸性磷酸脂酶-1、-2（Acp、Acp-2），质体醛缩酶（Aldo-p），脂酶（E s t酯酶，а-萘酚乙酸酯酶电泳分析型），β-丰乳糖酶-1、-2（GAl、GAl-2），谷氨酞胺草酞乙酸酶-1、-2（Got、Got-2），胞液葡萄糖磷酸异构酶-1、-2（GPi-C、GPi-c2），亮氨酸氨基肽酶（Lap），线粒体苹果酸脱氢酶-1、-2（Mdh-m、Mdh-m2），胞液苹果酸脱氢酶-2（Mdh-c2），过氧化物酶-1、-3（Per、Per-3），胞液磷酸葡萄糖变位酶（Pgm-c2），质体磷酸葡萄糖变位酶（Pgm-p），莽草酸脱氢酶（Skdh），超氧化物歧化酶-1（Sod），胞液磷酸丙糖异构酶-2（TPi-c2），质体磷酸丙搪异构酶-2（TPi-p2）。

2.显性基因

B2或Bmax双色-2（未成熟果实早黄，深黄色果实色素形成与开花前），来自于安德烈南瓜种（C.andreana）PI165558

Bu*矮生（矮生类型，短节间，对蔓生类型为显性，Bu在生长前期表达）

Fr抗果实蝇（dacus cucurbitae），Fr来自于Arka suryamukhi，对感病fr为显性。

Hi*抑制硬果皮因子（hard rind inhibitor），Hi来自于印度南瓜Queensland Blue，hi为软果皮抑制基因，来自于厄瓜多尔南瓜。

M**银灰色斑点叶，在叶脉交叉区域有银灰色区域的基因M，对于无银灰色叶斑的基因m为显性，和Wt弱连锁。在印度南瓜中，M存在于Zuni，m存在于Buttercup和Golden Hubbard；

Rd红皮（redskin）对绿、灰、白、黄皮显性，成熟果皮外表皮为红色。Rd来自于Turk’sCap，rd来自于Warted Hubbard。

3.隐性基因

b l蓝色果（成熟果实的表皮颜色为蓝色，对绿果B l不完全隐性），存在与印度南瓜胡巴德中。中国籽用南瓜的梅亚雪城1号和杂交品种梅亚雪城二号以及虎林面瓜、银辉1号中。

gl或g l-1*无毛（glabrous），叶片缺乏表皮绒毛。

gl-2无毛（glabrous），叶片缺乏表皮绒毛。在美洲南瓜的直颈瓜中发现g l-2的突变体。

grl灰色叶片（gray leaf）。对绿色叶片隐性，grl来自于印度南瓜与中国南瓜的杂交种Za-pallito和中国南瓜Butternut的杂交种，显性基因Grl来自印度南瓜Zapallito类型单系。

lo，l或lo-1浅裂叶（lobed leaves-1），对全缘叶Lo-1隐性。

lo-2存在于厄瓜多尔南瓜，对印度南瓜全缘叶显性，与苦味基因Bi连锁。

ms-1或ms1雄性不育-1（male sterile-1）。雄花开花前败育，源于含有Golden Hubbard的杂交后代，对雄性可育M s-1隐性。

ms-3或ms-2雄性不育-3（male sterile-3）。

s不育（雄花小，无花粉，雌花亦不育）

s-1不育（sterile）。雄花瘦小，无花粉，雌花败育，源于Green Gold与Banana的杂交。

uml伞状叶（umbrella-like）。叶形像部分张开的伞，隐性基因uml源于印度南瓜Warzywn a和美洲南瓜自交系的杂交后代，显性基因uml来自于Warzywna。

v黄绿色幼叶（virescent）。幼苗叶片表现为黄绿色，在Golden Delicious中发现。

wc花冠白色（white corolla）。源于Ispanskaya×Emerald，对正常橙黄色花冠基因Wc隐性。

wyc黄白色花冠（white-yellow corolla）。从Riesen-Melonen中分离该基因，对正常橙黄色花冠W yc隐性。

Wmvecu*抗西瓜花叶病毒病（watermelon mosaic virus resistance）。来自于厄瓜多尔南瓜和类型不明印度南瓜的杂交后代。杂交方式为♀印度南瓜×♂厄瓜多尔南瓜。

yg黄绿植株（yellow-green），黄色茎叶。

（三）中国南瓜（C.moschata）已知基因

1.显性基因

Bn*奶油果（Butternut）果形，来自于美国奶油南瓜（New Hampshire Butternut）又称黄油南瓜短脖/直脖自然突变类型，果实呈短柱型或钟型，种腔端略膨大，对原生种Cannda Crookneck的长颈果型bn基因呈显性。

Crr-1*，Crr-2*，Crr-3*抗冠腐病（crown rot resistance）。抗疫霉菌（Phytophthora capsici）引起的冠腐病，来自于中国南瓜育种单系，该单系为龙德里南瓜（C.lundelliana）和阿克丘宾南瓜的基因渗入材料，在3个等位互补显性基因村存在于其中之一的情况下，即可表现抗性，中国南瓜的感病品种Butter Bush的基因型为crr-1/crr-1，或crr-2/crr-2，或crr-3/crr-3。

Gr，G绿果皮（green rind）对成熟果皮浅黄色显性，Gr来自于Long Neapallito，gr来自于Butternut。

I-T抗除草剂氟乐灵T的抑制因子，与T互作，对氟乐灵有耐性，I-T来自于La Primera，i-t来自于Ponca和Waltham Butternut。

M**银灰色斑点叶，在叶脉交叉区域有银灰色区域的基因M，对于无银灰色叶斑的基因m为显性，和Wt弱连锁。在中国南瓜中，M存在于Hercules和Golden Cushaw中，m存在于Butternut类型品种中。

Mldg未成熟果实表面浅色或深绿色斑点（mottled light and dark Green）。该基因存在未说明的种质中，对无斑点mldg显性。

M-zymmos*或Zym抗西葫芦黄斑花叶病毒的显性修饰基因（modifier）。可使感病杂合子Zymmos/zymmos表现为抗病，M-zymmos存在于Soler，m-zymmos存在于Waltham Butternut和Nigerian Local。

T抗除草剂氟乐灵（trifluralin）。对氟乐灵敏感基因显性，受I-T修饰，T存在于La Primera，t存在于Ponca和Waltham Butternut中。

Wmv抗西瓜花叶病毒病（watermelon mosaic virus resistance）。来自Menina和Nigerian Local，对Musqu é e de Provence和Waltham Butternut中的感病基因wmv显性，可能与Zym-1连锁或为同一基因。

Zym-0抗西葫芦黄斑花叶病毒病（zucchini yellow mosaic）。来自于中国南瓜Nigerian Local，对来自于Waltham Butter nut的感病基因zym-0显性，或许是Nigerian Local2个独立的抗病基因之一。

Zym-1*抗西葫芦黄斑花叶病毒病-1。Zym-1来自于中国南瓜Menina，对中国南瓜Waltham Butternut中的感病基因zym-1显性，Zym-1回交至美洲南瓜True French后，通过与Zym-2和Zym-3互作获得抗性，Zym-1或者与Wm v连锁获得对西瓜花叶病毒的抗性。因此，美洲南瓜也可获得此抗性。

Zym-2抗西葫芦黄斑花叶病毒病-2。对感病基因显性并与Zym-1互补，Zym-2来自中国南瓜Menina，美洲南瓜中的Zym-2源于中国南瓜True French的抗病近等基因系，zym-2来自于美洲南瓜True French。

Zym-3抗西葫芦黄斑花叶病毒病-3。对感病基因显性，与Zym-1互补，Zym-3来自中国南瓜Menina，美洲南瓜中的Zym-3源于中国南瓜True French的抗病近等基因系，zym-3来自于美洲南瓜True French。

2.隐性基因

de植株自封顶（determinate）习性。挂满瓜蔓缺少卷须，以雌花封顶而停止生长，对无自封顶De呈隐性，De来自于Jeju和Sokuk，de来自于Det。

cr奶油色花冠，与白色花瓣近似，cr来自于阿克丘宾南瓜（C.okeechobensis），Cr来自与中国南瓜种的美国奶油南瓜（New Hampshire Butternut），不完全显性时Cr/cr为黄色花瓣，Cr/Cr为橙黄色。

i奶油色花cr的增强基因（internsifier），Cr/ I/为深橙或黄色花，Cr/ i/i为浅橙或黄色花，cr/ I/为奶油色花，cr/ i/i为白色花，I来自于中国南瓜种的美国奶油南瓜（New Hampshire Butternut），i来自于阿克丘宾南瓜（C.okeechobensis）。

mldg幼果上无深浅不同的绿斑

n-2或h裸籽-2（naked）种子缺种壳，n来自于裸仁南瓜。

pm-1中国南瓜抗白粉病（powdery mildew）基因。有3个等位基因：pm-1P来自于Ponca，表现为感病，对来自于La Primera的抗病基因pm-1L显性，后者又对来自于Waltham Butternut的感病基因pm-1W显性。

pm-2中国南瓜Seminole抗白粉病（powdery mildew）基因，对感病基因Pm-2隐性。

prv抗番木瓜环斑病毒（papaya ringspot virus resistance）。存在于Nigerian Local中，对Waltham Butternut中的感病基因Prv隐性。

sl抗银叶病（silver leaf）。对感病基因Sl隐性，在中国南瓜中，Sl来自于Soler，sl来自于PI162889和Butternut类型品种。

zymmos抗西葫芦黄斑花叶病毒病（zucchini yellow mosaicvirus）。对感病基因隐性，zymmos来自于Soler，Zymmos来自于Waltham Butternut。

1986年农民王甲生发现矮生中国南瓜（BuBu），对蔓生南瓜（bubu）为显性；

1988中国李建中发现并选育黄叶中国南瓜，黄叶对绿叶为隐性。

（四）油瓜（C.foetidissima）已知基因

显性G全雌性（gynoecious），只产生雌花，对雌雄同株性型g显性。

（五）阿克丘宾南瓜（C.okeechobensis）已知基因