新性状的起源

新性状的起源_适者降临

有一个你在家里就可以尝试的实验。找一个容器，往里面装一些小麦，拿旧的内衣裤封住容器口，然后等上大概20多天，你就会发现容器里出现了老鼠，有新生的幼鼠，也有长大的成鼠。这个现象是由17世纪的医生及化学家扬·巴普蒂斯塔·范·海尔蒙特（Jan Baptista van Helmont）首先发现的。他还发现，在阳光照射下，两块砖之间的罗勒叶能够生出蝎子来。

范·海尔蒙特并不是“自然发生说”的首创者，这个学说的起源至少可以追溯到亚里士多德，然而他的确是这个学说最后的拥护者之一。时至今日，任何声称小麦和旧内衣裤相互作用之后能够产生生物的科学家都会被打上“妄想狂”的烙印，但是在范·海尔蒙特的时代，他粗糙的实验和结论却没有为他招来坏名声，相反，范·海尔蒙特于1644年在人们的敬仰中逝世。在“自然发生说”被广泛接受的年代，人们认为范·海尔蒙特的实验只不过是证明了一个显而易见的事实罢了。

范·海尔蒙特逝世数年之后，一名来自意大利的医生弗朗切斯科·雷迪（Francesco Redi）才向世人展示了这个实验的正确做法。在广口瓶里放上肉块，不消一会儿肉上就会爬满蛆虫，但这些蛆不是由肉块自发产生的：雷迪用一块棉布盖住广口瓶之后，由于苍蝇不能在肉块上产卵，蛆也就没有再出现。

雷迪的工作加速了“自然发生说”的消亡。在这方面同样功不可没的还有17世纪的荷兰纺织品商人兼镜片打磨师安东尼·范·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek），他发明的显微镜打开了通向微生物世界的大门。曾几何时，由于超出肉眼可见的范围，未知的微生物世界成为“自然发生说”拥护者最后的庇护所。直到18世纪中期，依旧有人认为腐烂的有机质可以产生微生物，这种观点的拥护者不乏像苏格兰牧师约翰·尼达姆（John Needham）这样的社会名流。一个世纪之后，路易斯·巴斯德才证实尼达姆本末倒置了：是微生物引起了有机质的腐烂，而不是腐烂的有机质孕育了微生物。巴斯德通过对肉汤以及肉汤附近的空气进行灭菌处理而使其免于腐烂，给“自然发生说”的棺材钉上了下葬前的最后一颗钉子。

虽然巴斯德证明了生命的自然发生并不存在，但他以及同时代的其他人都不知道生命究竟起源于何处。在当时，生命起源的问题属于化学研究的范畴，而不是生物学。而19世纪的化学家与那些在20世纪初苦苦思索变异来源的孟德尔主义者，都面临着一个同样的问题：他们生得太早了。那是一个德米特里·伊万诺维奇（Dmitri Mendeleev）还没有发明出化学元素周期表的时代，对生命的化学元素展开研究更是一片大大的空白。由于起源于声名狼藉的炼金术，现代化学经历了漫长的岁月才成为一门受人尊敬的科学。即便如此，哪怕已经进入20世纪，当诺贝尔奖获得者、著名量子物理学家沃尔夫冈·泡利（Wolfgang Pauli）的妻子与一名化学家私奔之后，泡利在一封给朋友的信中仍写道：“她哪怕和一名斗牛士私奔也好啊，可是她却偏偏选择了一个平凡的化学家……”

在过去的一个世纪里，我们知道了生命体复杂多样的表现型正是“自然发生说”面临的最大困境。如果一个拥有特定氨基酸序列的蛋白质分子都不能自发形成，那一个包含了数百万种蛋白质和其他复杂分子的大肠杆菌又怎么可能凭空出现呢？现代生物化学使得我们能够估算一个大肠杆菌自然发生的概率，在此前提下，复杂生命体自然发生的概率几乎为零。

不过这并不意味着自然发生在生命出现的早期阶段没有出现过。事实上，早期生命的出现甚至需要自然发生的帮助，只是其产物的复杂程度远远比不上现代的细胞及蛋白质。打个比方，地球上最早的生命就好比牛车上的一个轮子。这个轮子也是经由步步打磨而成，并非一蹴而就。虽然漫漫历史的泥潭已然抹去了这些步骤的痕迹，不过化学家还是觅得了些许蛛丝马迹，这也正是我们本章的主题。化学家不仅说明了早期生命出现的过程，还证实了一个更重要的假说：今天自然界所有生化反应所遵循的原则，与生命出现之前的无异。无论古今，新性状和最适者的出现都需要新的化学反应过程和分子作为前提。

冥古宙（Hadean Eon），指40多亿年前的地球，也是地质历史的开端。冥古宙的名字取自古希腊神话中的地底世界，早期的地球也的确是一个地狱般的地方。地球诞生之初表面覆盖着炽热的岩浆，大气里弥漫着炙热的浪潮。即便后来表面的岩浆冷却，凝结成坚硬的地壳，地球也不是什么生机勃勃的地方。如果有天外来客拜访过冥古宙时期的地球，它们将看到地球表面遍布无数坑坑洼洼的火山，还有滚烫的蒸汽雨落进原始海洋里。如果不是巨大的大气压（当时大气的密度远远大于现代大气），地球上的海洋早就蒸发干了。

无须多说，人的身体根本无法承受在这样的大气里呼吸的压力，更别提大气里有致死剂量的二氧化碳和氢气。另外，抱头找掩体也是个好主意，因为在一个叫晚期重轰炸期（Late Heavy Bombardment）的阶段，许多巨大的小行星不间断地撞击着原始的地球。如今，地球上大部分小行星的撞击痕迹已经被地质运动抹平，但你依然可以在夜空的月亮上看见巨大、阴森的环形山。通过岩石中含有的化学时钟，即随着时间推移稳定衰减的放射性元素，比如铀元素，我们就可以推算出这些小行星，乃至地球的年龄。

地球早期历史中最惊人的莫过于最恶劣的时期过去之后，生命出现的速度，这开始于大约38亿年前。在之后的大约4亿年间，地球上出现了迄今为止发现的化石证据中最古老的微生物。西格陵兰岛（West Greenland）岩层中的碳氢同位素指示出，在38亿年前左右，最古老的新陈代谢反应已经出现。这意味着生命是利用时间的一把好手，在应当登场的时候毫无延误地出现在了地球上。这样看来，生命以及生命背后驱动新性状出现的动力似乎并不是多么神秘莫测的东西。驱使进化发生的动力本身和生命一样古老。

地球上生命的起源需要用化学理论来解释，其中最早的理论被称为“原始汤”假说，人们通常认为这个理论的提出者是亚历山大·奥帕林（Alexander Oparin）以及霍尔丹，正是那个在20世纪20年代提出现代综合进化论的霍尔丹。值得一提的是，富有洞见力的达尔文早在他们之前半个世纪就有过类似的想法。在1871年写给朋友约瑟夫·道尔顿·胡克（Joseph Dalton Hooker）的信中，达尔文推测说：“如果有这样一个温暖的小池子（这个如果是多么异想天开啊），里面有各种氨磷盐，另外还有光源、热源和电等，这里的蛋白质能够自动形成继而参与到更复杂的后续反应中。”与此同时，达尔文也告诉了我们为什么如今找不到这种“温暖的小池子”：以如今生物的代谢速度，池子里的成分会立马被现今的生物体吸收以至吞噬殆尽。

“原始汤”理论一直作为一个假说存在了数十年。直到1952年，诺贝尔奖得主哈罗德·尤里（Harold Urey）位于芝加哥大学实验室的研究生斯坦利·米勒（Stanley Miller），为这个假说提供了强有力的证据支持。在合理推测地球早期大气的主要成分之后，米勒把这些气体密封在一个容器内，以电火花模拟原始大气中的闪电，并用冷凝水模拟降雨。几天过后，许多有机分子——那些通常由生命体合成的成分，出现在了米勒的迷你世界里。这个实验的意义非凡，因为它显示在我们居住的这颗行星动荡不安的年轻岁月里，有机质能够从无机质转变而来。米勒的原始海洋里出现的有机质并不是普通的有机质，而是组成现代蛋白质的原料分子：氨基酸，如甘氨酸和丙氨酸。后续的实验中甚至出现了许多其他组成生物体的物质，包括糖类和DNA的组分物质。米勒实验最重要的意义在于，它把有关生命起源的讨论从哲学思考上升到了实验科学的范畴。

1969年9月，人们在比1952年米勒模拟的原始地球更恶劣的环境里发现了生命物质。那年9月的某一天，默奇森（Murchison）上空突然出现了一个爆炸的火球，这个有着数百号居民、位于墨尔本北部约160公里的小镇上空犹如出现了第二个太阳。在爆炸发生之后，陨石在空中留下一道浓烟后碎裂成大大小小的碎片，最大的一块落在了一座谷仓里，所幸没有造成伤亡。这起陨石坠落发生在人类首次登月两个月之后，当时的科学家对于任何研究天外来石的机会都心痒难耐。

在默奇森陨石中，当时的科学家发现了不得了的东西。在来到地球之前，默奇森陨石已经在太空里游荡了数十亿年，它的年龄几乎和地球一样。就是在这块陨石里，科学家发现了数种构成蛋白质的氨基酸，以及作为DNA主要成分的嘌呤和嘧啶。在后续研究中，应用21世纪的分光镜技术进行的分析显示，默奇森陨石中含有超过一万种不同的有机成分。

默奇森陨石并不是自然界的一朵奇葩，我们有必要知道这一点：在无数其他来自宇宙的陨石中也同样发现有有机物质的存在。幸运的是，宇宙中的分子由于结构不同而存在不同的辐射发射与吸收特征，技术发展到今天，借助极度灵敏的射电望远镜，我们已经不需要等到陨石撞击地球，就能根据波长信号区分出遥远星云中数百种有机成分在不同波段的喃喃细语。实际上，应该说它们简直是在“呐喊”。星云物质中3/4的成分是有机物质，其中就包括类似甘氨酸这样组成生命的关键成分。让人意外的是，星云中数量最多的三原子分子是水分子，这不得不让我们重新思考地球是不是真如我们一直以为的那样特殊。

组成生命的成分在宇宙中十分常见，不禁让人联想到地球上的生命可能来自宇宙。陨石和彗星，尤其是在地球形成之初撞击地球的那些，它们带来的水是现今地球海洋水总量的10倍，带来的气体则是现在大气总量的1 000倍。不仅如此，它们还带来了星云中丰富的有机分子，这些有机分子起到了至关重要的作用。很可能有10万亿吨的有机碳，甚至百倍于此，从外太空进入了地球。那相当于当今在生物圈中流通碳元素总量的10倍。扫过地球公转轨道的彗星尾部尘埃尤为重要，因为不像需要经历着陆时高温爆炸的陨石，其中许多有机成分会遭到破坏，彗星的尘埃会温和而持续地向地球播撒生命的种子，润物无声。倘若如此，也许宇宙尘埃才是我们真正的母亲。

生命的成分到底是来自外太空还是诞生于地球，也许我们永远都无从得知。不过，从天文观测中我们还是能得到许多简单而重要的启示。首先，只要环境条件合适，组成生命的物质成分是可以自然发生的。其次，所谓合适的环境并不像达尔文描述的“小池子”那样近在咫尺而又得天独厚。它可以远在数光年之外，也可以像星云那样在宇宙里随处可见。

还有一点是关于直到今天依旧适用的新性状的：新性状的出现有赖于新的分子和合成这些新分子的化学反应的存在。为了理解新性状出现的原理，我们有必要先探讨生命物质分子的起源。

组成生命的物质分子并不是生命本身，就像一堆砖头和木材根本算不上是一栋大楼。至少，生命还需要一张包含许多获取能量、合成生物体所需物质分子的化学反应网络，这张网络也被称为新陈代谢。生命还需要有增加自身数量的能力，即自我复制，以遗传的方式将自己的优势特征传递给子代个体。如果没有子代对亲代性状的遗传，达尔文主义者的进化论就成了空谈，自然选择也就没有了意义。

不过这并不意味着新陈代谢和自我复制总是两者兼有。即使在你生活的周围，这两者也不总是同时存在的。病毒可以自我复制但其本身并没有新陈代谢的能力，它们通过劫持宿主细胞作为自身新陈代谢的厂房。真正的生命体必须同时拥有新陈代谢和自我复制的能力，而这导致了我们遇到的第一个“鸡与蛋”的问题：到底是先有新陈代谢，还是先有自我复制？

也许是出于对DNA双螺旋结构的喜爱，主流科学界曾经一度认为是自我复制首先登上了历史舞台。但是由于现今自然界存在的自我复制现象非常精致而复杂，要解释它的起源可不是件轻而易举的事。此外，DNA的脱氧核苷酸序列只是遗传信息的载体，它们不能自我复制。DNA会首先被转录为RNA，RNA再被翻译为相应的蛋白质（如图1-1），而蛋白质才是生物功能的执行者，包括转录和复制。

生物体的功能都由拥有不同氨基酸序列的蛋白质合力完成，没有一种蛋白质可以单独完成这些任务。如此精确复杂的分工又引发了另一个“鸡与蛋”式的问题，这次是有关于蛋白质和核酸（核酸是RNA和DNA的总称）的，这两者到底是谁先出现的呢？考虑到我们之前所说的概率问题，要求两者在自然界同时出现似乎有点不切实际。如果最初的生命是以一个自我复制体的形式存在的，那么这个“亚当”或者“夏娃”分子必须足够有能耐才行，它既要能储存自身的遗传信息，又要能自我复制。

当1953年发现双螺旋模型的时候，沃森和克里克就已经意识到，DNA复制的关键在于DNA碱基对的互补性：鸟嘌呤与胞嘧啶配对，腺嘌呤与胸腺嘧啶配对，这种配对将双螺旋的两条单链黏着在一起。他们的原话是，这“马上就让人联想到了一种遗传物质复制的可能机制”。这种机制几乎当即就把蛋白质作为最早复制体的可能性排除在外，没有像DNA双螺旋分子那样将两条单链配对的简单互补原则，由氨基酸组成的蛋白质无法以沃森和克里克所说的方式传递遗传信息。

综上所述，蛋白质并不是一种理想的自我复制分子。但是核酸似乎也没有比别的分子好到哪里去。核酸能够胜任蛋白质执行的生物功能吗？它们能够催化自身的复制吗？甚至，它们真的有催化活性吗？DNA分子的作用和结构似乎注定了这些问题的答案都是否定的。DNA最基本的任务是储存信息，为此它可以牺牲其他一切。它懒惰、保守，在生物体中一代又一代地保持传递。所以在酶被发现之后的半个多世纪里，科学家一度认为只有蛋白质可以催化化学反应，而核酸则没有这个能耐。

这让第一个自我复制体究竟是何方神圣显得扑朔迷离。直到1982年，化学家托马斯·切赫（Thomas Cech）和西德尼·奥尔特曼（Sidney Altman）才把RNA从丑小鸭变成了白天鹅。RNA曾经一度是分子生物学的继子，备受冷落。它的主要作用是将DNA的遗传信息转移到核糖体，后者是细胞内一台庞大而复杂的蛋白质合成机器。但前述两位科学家却发现，RNA能够在某些化学反应中起到催化剂的效应。

RNA也能像蛋白质一样催化化学反应的惊人发现，本身就像一剂科学的催化剂。很快，科学家们就意识到RNA拥有久远的历史，甚至比蛋白质和DNA都要古老，在生命混沌初开的时候，RNA就是那个失落世界里的统治者。不过，和失落的亚特兰蒂斯不同，早期的生命世界还是为我们留下了许多它存在过的线索。RNA曾经作为生命体关键分子的证据之一，便是它当今仍然在生物体中所起的核心作用。举例来说，核糖体由数十种蛋白质以及数种RNA分子构成，而在装配氨基酸、合成蛋白质的时候起到催化作用的恰恰是那几种RNA分子，而非蛋白质。事实上，这些蛋白质本身恰恰是通过RNA催化合成的。

远古时期，RNA可能同时肩负着储存遗传信息和催化自我复制两种作用，但我们对于它如何做到这点却一直百思不得其解。为了说明最早出现的生命形式，我们不妨将起源之初的生命抽象为一个能够自我复制的简单分子。这个单分子将非常类似于RNA复制酶（RNA replicase），一种能够催化RNA复制的酶。

如今，世界上一些最优秀的化学家正在全力寻找这种简单的复制酶。他们迄今为止最好的成果是合成了一段长度为189个核苷酸的RNA，这段RNA具有一定的增殖行为，但它远不具备自我复制的能力，能够作为模板进行复制的区域仅包含其中的大约14个核苷酸。但是这依然启发我们，如果能够解决几个关键问题，RNA自身催化复制是完全可能的。其中一个主要的问题恰恰在于碱基互补性。

互补的碱基对会自动配对，也就是说一条母链和互补的子链能够退火^[6]成一条双链RNA，就像双链DNA的形成过程一样。为了复制出更多的RNA，双链分子必须要解旋为单链，以便每条链上的信息可以被阅读。不过一旦你或复制酶将双链分开，互补的碱基对就会马上退火，像透明胶一样互相黏着在一起。所以对于RNA的自我复制而言，成也碱基互补，败也碱基互补，这是一把双刃剑。

最初的复制酶面临的另一个问题是必须绝对精确，因为任何复制错误都会导致误差灾变（error catastrophe）^[7]。这个模型最初是由诺贝尔奖得主、化学家曼弗雷德·艾根（Manfred Eigen）发现和提出的。

如果要理解误差灾变模型，不妨想象一下中世纪抄写宗教经典的僧侣，他们逐字逐句地抄写枯燥的经文，如果有一个僧侣抄错了一个单词，那么这个错误的单词就会被另一个僧侣继续抄录下去。同样的道理，其他僧侣也可能在抄录经文的同时混入自己的错误，一传十，十传百，日复一日，年复一年，总有一天，宗教的经典会变成一堆逻辑混乱、毫无意义的文字垃圾。

RNA复制酶也面临着同样的问题，它如同一本分子经文，只是在RNA的世界里有一点小小的不同：复制酶本身既是经文，又是抄写经文的僧侣。RNA复制酶是一本自我抄写的书，抄录过程中出现的错误不仅影响文本本身，还会同时影响它本身复制的能力。这就好比犯错的僧侣不光写错了经文，他所犯的错误还让后来抄录经文的继承者头脑不清，变得更加容易犯错。

只有那些几乎不犯错的复制酶才能保全核酸酶本身的遗传序列，从而保全其自我复制的能力。如果复制酶的准确性太低，催化产物多数为有瑕疵的复制酶，效率低下，或者催化复制更加不准确，随着时间的推移，这些催化产物最终会降解为无用的分子碎片，最初的编码信息也随之丢失。1971年，在曼弗雷德·艾根获得诺贝尔奖4年之后，他尝试计算了如果要规避误差灾变，复制酶应当具备的复制准确度。计算结果显示，复制酶的长度越长，所需的精确度就越高。套用一个简单的估计方式，一个长度为50的复制酶需要低于1/50的复制错误率，而长度为100的复制酶的错误率则需要低于1/100，以此类推。即使是我们在上文中提到过的那个长度为189的“最佳成果”，它的复制错误率依旧数倍于此。即使它可以完整地复制自己，所得的分子后代的命运也不过是径直滚下误差灾变的万丈悬崖，万劫不复。

幸运的是，生命在这方面的造诣远远超过当下的人类。催化DNA复制的蛋白酶，其误读率低于1/10⁶。这种精确性的代价是其作用方式的高度复杂性。催化复制的酶包括一些功能高度专精的蛋白质，它们负责校对和修正其他酶的复制错误，这相当于有一群分工明确的僧侣，互相检查抄录的经文内容。编码这些蛋白质需要相当长的基因，远非原始的RNA复制酶可以相比。为了确保遗传信息复制的完成度，RNA复制酶催化的复制反应必须高度精确。你或许会发现一个新的“鸡与蛋”式的问题已经呼之欲出了，它的另一个名字是艾根悖论（Eigen's paradox）：精确的复制需要庞大而复杂的酶分子进行催化，而庞大和复杂的酶分子则需要精确的复制来保证。直到今天，大自然也没有为我们指出任何解决这个悖论的出路，不过我们将会在第6章中看到，生物的进化方式为我们提供了些许线索。

互补的RNA分子之间顽固的黏着性，以及要命的艾根悖论，都让“自我复制先于新陈代谢出现”的观点显得岌岌可危。但是如果和接下来的第三个问题相比，它们简直就是珠穆朗玛峰山脚和山顶的区别：从哪里获得充足的原料以满足复制的需要？复制所需的原料是富含化学能的分子，它们包含了几乎所有需要的化学元素，包括碳元素、氮元素以及氢元素。举个例子，现代生物体中的蛋白质催化DNA复制时，每秒钟需要消耗大约1 000个脱氧核苷酸分子。

即便最初出现的复制酶效率非常低下，每秒钟只能消耗一个脱氧核苷酸分子，大概需要三分钟才能完成自身的复制，由此可以看出，复制对于原料的需求依旧不会因此而降低。原因在于，每个复制酶在一变二之后就分别成为一个复制酶，酶的数量以及这些酶催化生成更多酶的能力也随之增加。以现代的眼光来看，虽然早期复制酶的催化效率奇低无比，但是以一变二的复制方式依旧导致了指数级的增长方式和对复制原料的巨大需求。只需6个小时，这种增殖方式就需要消耗掉1吨核苷酸，一天之内消耗掉2.5吨，而一周后这个数字将超过80万吨。

生命的本质，正是一支贪得无厌、如狼似虎吞噬高能物料的分子大军，和所有行军的队伍一样，一旦切断补给，生命就会迅速崩溃。不仅如此，鉴于达尔文进化论和自然选择建立在物种大量繁殖，即复制的基础上，如果没有持续供应的食物链，两者都将成为空谈。另外，复制酶也和士兵一样争强好胜。在竞争中处于下风的分子最终将会由于复制不出足够数量的本体遭到淘汰，而饥饿会加快劣势分子消失的速度。没有足够的原料，生命就如同一根受潮的火柴，在贫瘠的地球上昙花一现，而后销声匿迹。

米勒的实验以及外太空播撒到地球的化学物质，都不足以支持早期地球上的那支饥饿的军队。虽然它们都带来了生命的重要组分，比如氨基酸，但是仅凭它们还远不足以解决早期生命的温饱。米勒当初的实验花费了数日才由1 000克无机碳获得几微克的有机分子。而纵观整个地球历史，虽然从古到今陨石为地球带来了数以百万吨的有机碳，但远水救不了近火。在地质史早期，嗷嗷待哺的复制酶未必能够等到从天而降的那一块陨石。指望陨石养活地球上最早的生命，相当于你坐在家里并期待每隔几天，就有一辆运送肥料的卡车撞进自家后院的花园里。

虽然双螺旋充满美感的结构诱惑着它的拥护者们竭力维护“自我复制早于新陈代谢出现”的观点，但上述三个问题还是不由得让人怀疑这是本末倒置。自我复制优先理论的支持者们幻想出了一家光鲜亮丽的汽车工厂，却忽略了零件供应商的重要性。没有零件供应商为工厂提供足够数量的轮胎、轮轴、变速器以及引擎，工厂里再高通量的流水线也不过是形同虚设，毫无意义。如果供应商效率低下、货源不足，导致工厂几年才能生产出一辆车，那么产量缩水、工厂倒闭就几乎不可避免。这个困境的解决方法显而易见：在第一个能够自我复制的分子出现之前，一张为生命提供各种原料的化学反应网络就已经准备就绪，为生物体源源不断地提供所需的物质。

换句话说，生命的开端不应当是一个可以自我复制的分子，而是一张新陈代谢的网络。

伴随恰当的分子出现，为生命提供能量和所需物质的化学反应最后也应运而生，但是这个“最后”并没有那么轻描淡写，生命的出现经历了相当长的时间。如果没有外界的帮助，生物体内的某些化学反应需要数千年才能完成。因此，新陈代谢需要催化剂，生物体内的催化分子可以显著提高反应的速度。催化剂的一个突出特征是：它们的催化效应与热力学有关。热是原子和分子的无序运动的结果，催化剂会改变反应分子之间的碰撞和接触，同时自身在反应中保持不变。催化剂在新陈代谢反应中煽风点火，它的主要作用是降低一个特定化学反应所需的活化能，从而成倍地提高反应的速率。现代新陈代谢中化学反应的催化剂几乎全部为酶，它们是极其高效和复杂的蛋白质分子，一种酶严格对应一种化学反应，某些酶还能将所催化反应的速度提高万亿倍。我们的身体里有数千种不同的酶，失去任何一种都可能让我们像得不到食物补给的原始复制体一样崩溃。

但是，38亿年前还远没有蛋白质催化剂这么先进的好东西。达尔文可没有提到他的“小池子”里有酶，这也是为什么许多科学家不再追捧他的池子理论的原因。另一个问题在于，分子如果要发生反应就必须先发生接触。由于分子在水环境中进行着热力学的无序运动，所以分子发生接触是一个随机的概率事件，概率的大小与给定环境中的分子密度成正比：分子越少，发生的反应就越少。也就是说，如果没有分子的高度集中，新陈代谢也就无法发生。如果早期海洋里的原始生命浓度过于稀薄，生命也将难以为继。这也是为什么化学家需要在试管里而不是游泳池里做实验的原因。如果被冲进茫茫的原始海洋里，新生的化学分子将一去不复返。

有人提出了潮汐池模型，以弥补达尔文的“小池子”本身的不足。在这个模型里，低潮期水因吸收热量蒸发而导致池中的化学物质浓缩，汛期涌入的水则起着搅拌的作用。但是和早期地球上恶劣的环境相比，这种模型里的水池简直犹如度假地的海水浴场。地球形成之初，月球公转轨道的半径只有现在的1/3，月球掠过地球上空时猛烈地拖拽着地球上的海平面，掀起的浪头高度是如今的至少30倍。此外，月球围绕地球公转的周期大约为5个小时，也就是说每隔几个小时它就会在地球上引起汹涌的浪头，根本没有给生命成分留下浓缩的机会。

在过去的几十年里，进化生物学向着更精致、更小的试管实验不断求索，苦苦追寻却一无所获的科学家意外在深海中找到了一些答案。1977年，潜水调查船“阿尔文”号在加拉帕戈斯群岛（Galápagos Island）附近超过2 000米深处的太平洋海底发现了一个世外桃源。科学家发现那里到处都是两米长、长着红色羽毛样饰物的无嘴管虫，生着腿、用金属矿物武装贝壳的螺类，还有眼睛退化的虾类。海床上铺着厚厚的由微生物组成的菌毯，这些科学家从没见过的微生物同时也是海底其他生物的食物来源。与这些怪异的生物本身相比，海底生态圈维持自身运作的方式则显得更加匪夷所思：生态圈所需的物质补给直接来自地球母亲，那些从地壳裂口喷涌而出的炽热的营养物质、化学能量以及达尔文的“小池子”所缺乏的催化剂，造就了海底生态圈的繁荣景象。

低温海水穿过炽热的裂口，下沉到岩浆房附近而被加热到沸点。而后沸水又上升，就像大气中受热上升的空气，直到它与上方的低温海水相遇、混合为止。在穿越海底火山的旅程中，海水穿过地壳并从中滤走大量的矿物质、气体和其他营养物质。当海水降温时，这些物质就如同空气中的水汽凝结成雪花一般沉淀下来。和雪花不同的是，这些沉淀的物质日积月累，在海底形成巨大的“烟囱”，高度甚至能超过60米。在“烟囱”生长的同时，它们还会不断喷吐出水和沉淀的颗粒物，看起来就像真的烟一样。“烟”的颜色或白或黑，主要取决于其中的化学成分。

显然，从裂口里升腾出的热水是海底生命的能量来源，但热量并不是最重要的。熬出生命“浓汤”的不是热量，而是热水中丰富的物料成分。裂口中的海水里含有丰富的化学物质，例如作为臭鸡蛋气味来源的硫化氢。海底火山的这些成分对我们来说是纯粹的毒药，但是对海底某些种类的细菌来说则是肥沃的养料。与植物吸收光能并利用二氧化碳合成复杂分子的光合作用不同，海底细菌能够进行化学合成。它们可以利用无机分子、海底火山中丰富的碳元素以及其他化学元素合成自身所需的有机成分。化学合成也不是海底生态中唯一存在的自养方式。虽然海平面以下2 000米的地方一片漆黑，几乎没有任何光能够穿透到那里，但海底火山依然散发着微弱的火光，足以让某些细菌利用这些光能进行合成反应。虽然海底火山生态圈供给生命的方式非常怪异，但这种方式非常有效，从而使得这些围绕火山存在的世外桃源有着千倍于周遭贫瘠海床的繁盛。

如果说达尔文的“小池子”是一碗平静温和的浓汤，那么深海高温的火山就是一口粗暴原始的高压锅。火山口里的海水受到一段高达1 000米的水柱施压才没有在高温下沸腾，水柱的压力高达约200个大气压，几乎相当于每平方米200吨质量所产生的压强。作为现今地球表面最高温度纪录的保持者，海底火山如此极端的环境依然没有能够阻止生命诞生，着实令人惊异。一种名为甲烷火菌属（methanopyrus kandleri）的细菌能够在超过122摄氏度的环境里繁殖，这已经超过了微生物学家用来给实验设备进行灭菌的温度。甲烷火菌属在温度达到130摄氏度的时候依然能够存活，但是会停止繁殖。

自从达尔文乘坐贝格尔号造访之后，加拉帕戈斯群岛已然成为一个研究进化生物学独特而富饶的户外实验室。这座火山群岛上有着巨大的海龟、独一无二的海鬣蜥以及调皮的加拉帕戈斯海狮。后来，人们在距离加拉帕戈斯群岛大约400公里的地方发现了另一个独特的秘境，它就是海底的高温火山。实际上，这种人们从前闻所未闻的生态圈其实随处可见，由于地心熔岩从海床裂开的缝隙中喷涌出来，数以千计的火山群在全世界海洋的底部喷吐着滚滚浓烟。众多的海底火山相连形成一条巨大的火山链，形成中央海岭，直通地球深处。从这条延绵纵横的裂口里流出的岩浆不断改变着地球表面的地貌。

与网球上的缝合线类似，这条海岭环绕着整个地球，周长相当于落基山脉、安第斯山脉以及喜马拉雅山脉总长度之和的4倍多，超过地球周长的两倍，而它全长都隐藏在海水之下。与它的长度同样惊人的还有海岭中火山链的滤水量：每年有超过200立方千米的海水穿过炽热的火山口，这意味着每过10万年整个海洋的水就会在中央海岭完成一次循环。

海底的高温火山口已经成为生命发源地的热门候选，但并不完全是因为火山周围发现的坚韧而又原始的各色生物，更重要的原因在于海底火山周围富饶的海水中，蕴藏着丰富的能量和化学物质。另外，这些火山已经历经岁月，几乎和海洋本身一样古老。早在生命出现之前它们就已经开始喷吐营养物质。时至今日，海洋中的水已经经过海底火山数万次的过滤，足以将生命的种子播撒到世界各地。

不止如此，海底火山还解决了几个一直以来困扰水池模型的问题。海底火山为生命的诞生提供了大量试管环境，由于从冷却的高温海水中析出的矿物晶体形状复杂多变，由这些晶体堆叠而成的海底“烟囱”在结构上充满气孔和通道，每一个孔道都相当于一根迷你试管，显微级尺寸的分子得以在这里接触并发生反应，而不会被冲进茫茫大海。你完全可以把这些海底“烟囱”想象成塞满数百万个反应试管，同时还在不断壮大的实验室。

如果规模还不足以解决所有问题的话，这些实验室还备有催化剂。这里说的催化剂并不是酶，而是诸如铁硫化物、锌硫化物之类的矿物，它们要么以颗粒形式悬浮在海水里，要么覆盖在孔道表面。除了催化剂，高温水和低温水的混合还带来了额外的好处。高温会同时加速合成以及降解生命成分的反应，火山口中心炽热的高温让生物的成分分子变得不稳定，而火山口周围冰冷的海水又会导致生命反应极度缓慢。正是由于火山口海水混合形成的水温梯度，保证了原始生命化学反应所需的最适宜温度。

深海热泉也很可能是研究新陈代谢起源的最佳场所。但是即便我们有十足的把握这么猜测，研究生命起源的科学家对于新陈代谢是否起源于深海也还是不置可否。因为我们实在无从考究到底是哪一个新陈代谢反应最早出现在生命的历史上。最合理的猜测可能是那些存在时间最久远的代谢反应，是那些不管是人类、动物，还是植物和微生物都拥有的代谢反应，甚至包括海底火山附近那些坚韧的微生物。在所有符合这个条件的可能代谢反应中，有一个显得尤其醒目：一个名为三羧酸循环^[8]的循环反应。

三羧酸循环包括以柠檬酸为起始分子的10步反应，柠檬酸得名于它让柠檬具有的口感。三羧酸循环反应在经历众多步骤，生成名字相当生涩的众多中间产物，诸如丙酮酸、草酰乙酸、乙酸等之后，最终以生成两分子的柠檬酸而结束。

一个分子通过循环反应变成两个分子，这听起来让人觉得难以置信。不禁让人联想起19世纪声名狼藉的永动机。不过这个反应实际上没有违反任何物理定律。三羧酸循环的本质是一个柠檬酸盐分子分解为两个小分子，然后利用二氧化碳中的碳元素以及其他分子的化学能，逐步合成新的柠檬酸分子。

科学家在地球上最古老的生命体内发现了三羧酸循环中的部分反应，但三羧酸循环出现在我们古老的祖先体内，并不是科学家猜测它是最早出现的新陈代谢反应的唯一依据。三羧酸循环的许多中间产物是合成许多其他生命必需物质的原料：草酰乙酸为许多氨基酸以及脱氧核苷酸的合成提供原子团，丙酮酸为糖类的合成提供原子团，乙酸则是合成脂肪的原料，所有这些都是细胞膜的重要组分。当然，它们也是许多其他生物分子的原料。如果你要寻找一个新陈代谢的中心反应，三羧酸循环是当仁不让的选择。

三羧酸循环还是一个重要的可逆反应，它可以朝正向或反向进行。其中一个方向，也就是上文所述的反应，就像无机电池驱动引擎制造生命所需的原料。栖息在海底热泉附近的细菌赖以为生的化学合成，正是利用了这个原理。如果这个反应逆向进行，就可以为维持生命活动的电池供能，我们的身体正是利用这个过程从食物中获取化学能。

即便三羧酸循环有着古老的历史，它的中间产物是合成反应的枢纽，并且是一个双向都具有重要意义的可逆反应，我们仍然需要一个米勒那样的实验作为它的证明。遗憾的是，世界上暂时还没有这样的实验。由于海底热泉的环境非常极端，在实验室里进行模拟的难度远远超过米勒的实验。此外，海底“烟囱”的反应孔道结构复杂，表面还包裹了无机催化剂，这两者对早期生命的出现至关重要，这样的试管可不是轻易就能在市场上买到的。虽然我们还不知道整条循环反应如何自然出现，但已有科学家指出了一种可能的方式：在铁硫化物或锌硫化物这类催化剂的催化下，三羧酸循环的关键分子丙酮酸首先在高温高压的环境里出现。在丙酮酸的基础上，实验室里自发出现了循环中剩余的其他反应。

三羧酸循环还有一个诱人的特征：循环反应的结果是分子数量的增加。每一次循环结束，初始的一个分子就变为两个，新生成的两个分子各自开始新的循环，而后生成四个分子，以此类推。化学家把这种现象称为自催化反应（autocatalysis），这也是从最原始的RNA复制酶到现代细胞生命的决定性特征：它们都在不断地复制自己。

但是三羧酸循环的自催化与RNA复制酶自我复制的本质不同。和循环里的其他中间分子一样，柠檬酸并不是直接复制它自己，而是通过完成整个循环中的反应，间接进行复制。我们假想的RNA复制酶是一种可以自我增殖的分子，相比之下，柠檬酸只是一张自催化反应网络的产物。这不能说是三羧酸循环的缺点，相反，它给我们的启示是，RNA复制酶以及它所拥有的遗传信息可能并非生命的决定性特征。换句话说，遗传可能出现在生命诞生之后。

我们目前不知道，也许不久以后可以弄明白，三羧酸循环是不是所有新陈代谢反应的鼻祖。我们也不知道是不是在RNA复制酶之前真的有新陈代谢反应出现。不过确切无疑的是，地球历史上第一个能被叫作活物的东西，不论它是什么玩意儿，都需要自催化反应来解决自己的温饱问题。生命所需的新陈代谢可不是区区几个反应，因为每一个反应都需要许多其他代谢反应提供原料，以保证充足的代谢物质。一旦工厂和供应商都就位，达尔文的进化论就开始展现威力了。进化论使得相对优秀的工厂保留下来，与这些工厂相关的、更出色的供应商也就得以保全，后者又反过来造就了更优秀的工厂，以此类推，在无尽的循环里支撑起所有的生命之舟。

鉴于科学家发现的另一种罕见的催化剂，上述循环反应能够在深海热泉里诞生可能并非完全出于偶然。蒙脱石（montmorillonite），得名于法国的一个小镇蒙脱城（Montmorillon），当地农民利用这种黏土矿石在盐碱旱地里储存水源。20世纪末期，吉姆·费里斯（Jim Ferris）等化学家发现了蒙脱石的一个新作用，它可以让组成RNA的小分子自动装配成超过50个核苷酸长度的RNA链。

当新陈代谢和自我复制准备就绪，生命就几乎要从一片混沌之中涅槃而出了。不过它还缺一身合适的行头，现代所有的生命体都在用相同的材料包裹自己：两亲性（amphiphilic）的脂质分子。“amphiphilic”的词根来自古希腊语中的“both”（双）和“love”（亲）。由于一端含有亲水基团，而另一端含有疏水基团，就像水坑里的一滴油会在表面散开一样，两亲性的分子同时“亲”水和“亲”脂。

如果你有机会观察一下两亲性的脂质在水里的表现，肯定会大吃一惊：脂质分子能够自动形成囊泡。这是一些由一层薄薄的膜围成的空心球体，脂质分子在膜上的排布方式如图2-1所示。乍一看，我们可能很难理解这些分子要如何在没有外界的安排和帮助下，自动排列成如此复杂和有序的结构，但事实上并不难：这种排列是同时符合分子两端基团亲和性的最佳方式。图中实心圆代表的亲水部分距离水最近，而疏水部分离水最远，两层脂质分子相互为疏水基团起到隔绝水环境的作用。当你往水中加入脂质分子，这种膜就可以自发生成。此外，它们还在以自催化的方式生长，囊泡体积越大，生长得就越快。

图2-1　生物膜

囊泡膜成分的起源并不神秘，也不遥不可及。三羧酸循环里就有脂质分子的前体产物，另外，像默奇森陨石那样的地外来石也是这类分子的重要来源。你可以用热水浸泡陨石粉末的方式制造出这些自动装配的囊泡。不仅如此，催化RNA成链反应的蒙脱石，同样可以加速脂质膜的自动装配。深海热泉环境的帮助还远不止于此，它还能浓缩膜成分。这个发现来自哈佛大学的杰克·舒斯塔克（Jack Szostak）实验室，他们模仿构建了海底热泉中的孔道结构并发现，在极其微小的毛细管中，加热后的脂质分子浓缩并聚集到了同一侧，随后开始形成囊泡，而这一切都是自发的。

只要成分正确，复杂的结构就能凭空出现，这让人多少嗅到了范·海尔蒙特“自然发生说”的味道。不过，两者存在着本质的区别。老鼠、蛆虫或细菌的自然发生，需要借助无法解释的神秘或超自然力量，比如活力^[9]。在活力论面前，由比希纳发现的酶显得滑稽而可笑。相比之下，生物膜和生物分子的自发装配，或者说是自组织（self-organization）形式，只需要简单的物理学和化学常识就可以理解。膜结构的装配只需要大量相似分子之间的相互吸引，就像海底火山喷发的颗粒自发堆积成高耸的海底“烟囱”，或者在蒙脱石催化下延伸的RNA链。以自组织形式形成的膜和分子在自然界算不上是什么稀罕的玩意儿。

自组织在宇宙中随处可见，甚至平常得往往会被我们忽略。自组织的出现远早于生命以及自然选择，它是恒星和星系出现的原因，也是地球诞生的推手，地球继而通过自组织俘获了月球，获得了海洋和大气，这股洪荒之力还在持续改变着板块的位置。自组织造就了小到显微镜下的雪花的对称结构，大到狂怒的台风云，另外还有沙丘变幻的轮廓以及晶体永恒的美丽形状。如果说生命的起源中同样包含了自组织，我们也不用感到惊奇，因为自组织的确无处不在。

生命的自组织生物膜模型能够解决另一个有关早期生命的谜题：第一个细胞进行分裂的方式。现代细胞分裂的方式极其精致和复杂：由数十种蛋白质通力合作挤压并分开细胞，同时确保每一个子细胞都获得一份完整的母细胞DNA拷贝。脂质囊泡的分裂则显得相对原始和简单，舒斯塔克的团队在2009年观察到了快速生长的脂质囊泡在分裂过程中的性状改变，即球形的液滴在分裂时逐渐变为细长的空心管。这些空心管非常不稳定，轻微的碰触就会让它们破碎成一个个小的液滴。更神奇的是，当研究者把RNA分子置入空心管时，它们会被分配到后来形成的小液滴里。没有生命的脂质液滴能够像细胞一样分裂：只需要借助体系内各成分简单的化学特性，而无须借助活力论，并且完全是自发的。

虽然我们已经从最开始的原始汤理论一路走到了这里，但是面前依旧有一些无法解决的问题，其中之一便是拦在从自分裂的脂质分子演变到真正的原始细胞之间的首要问题：如果细胞内的RNA的复制快于细胞生长，那么细胞会长到足够大再进行分裂，但如果是细胞生长快于RNA复制，那么RNA会渐渐变得不足，新生细胞中将出现没有RNA的空壳囊泡。为了能够生存，生命必须平衡两者，精确调节复制和生长之间的关系，以便使RNA的复制不快于细胞本身的生长。这种协调性到底是如何建立的，是20世纪科学遗留给后人的问题之一。

让我们从牛车直接快进到法拉利。虽然生命的某些特征在它们出现之后的3 000多万个世纪里都没有改变过，我们将在后续的章节里看到，生命的成分分子、调节方式以及新陈代谢一直都是新性状出现的源泉，但是进化也在不断塑造着生命除此以外的方方面面。早期原始的RNA复制体变成了复杂的蛋白质酶系，除了RNA和脂质，生命还学会了调节和平衡数千种其他分子。无数后来出现的生化反应将现代细胞的新陈代谢，相当于法拉利的引擎，变成了一项化学技术上的奇迹。

想象一下，你开着这辆法拉利从一场晚宴上回家。时值深夜，却在高速公路的某处发现燃料耗尽，目之所及没有任何加油站，也没有顺风车可以搭。但是没有关系，你打开后备厢，里面的冰箱里还有一些剩余的食物和饮料。你向油箱里倒了一瓶橙汁、一升牛奶和一杯酒。这些足够让你渡过难关，把你送到下一个加油站了。于是你又重新上路。

现代的新陈代谢过程正如上述的法拉利引擎，它们能够利用许多不同种类的燃料。除了燃烧供能之外，新陈代谢还可以利用所有这些燃料获得并合成身体所需的基本粒子，身体会利用这些粒子进行生长、繁殖或是修复伤口。这就好比一辆车不光能够利用油箱里的燃料启动引擎，同时还能用它修补漏气的轮胎和破损的挡风玻璃。

我们这里所说的基本粒子包含大约60多种核心分子，它们是构成以及修复人体的主要成分。最重要的基本分子莫过于组成DNA的4种脱氧核苷酸，也就是构成人类基因组的单位成分。每个脱氧核苷酸分子由一分子脱氧核糖、一分子磷酸基团以及一个含氮碱基构成。含氮碱基一共有4种，分别为腺嘌呤、胞嘧啶、鸟嘌呤及胸腺嘧啶。紧随其后的是DNA的转录产物RNA，同样是调节生命活动的重要分子。组成RNA的4种核苷酸分别为腺嘌呤、胞嘧啶、鸟嘌呤和尿嘧啶（uracil，U），和组成DNA的脱氧核苷酸仅有一个氧原子的区别，不过正是这个氧原子导致了巨大的化学差异，使得RNA更适合作为催化剂。

由于缺乏氧原子的核糖更稳定，所以DNA更适合作为遗传信息的载体。RNA继而被翻译为蛋白质，构成蛋白链的基本单位是20种氨基酸，其中的一些在日常生活中十分常见，比如感恩节后嗜睡症的元凶色氨酸，还有调味剂味精的主要成分谷氨酸。除此之外，还有生物膜的主要成分磷脂，在食物不足时的能量储存分子，协助酶完成催化作用的分子等，正是类似的大约60种单位分子构成了细胞本身。

新陈代谢的主要任务在生命出现的38亿年间几乎丝毫未变，主要是获取能量以及合成物质。新陈代谢反应本身也没有改变，以前一分子蔗糖通过水解反应得到一分子的葡萄糖和一分子的果糖，现在依旧如此，改变的仅仅是新陈代谢反应的数量。我们远古的祖先只需要依靠寥寥几个生化反应就可以活命，而现代生物则要依赖众多复杂的新陈代谢反应。

现代的新陈代谢是一系列高度复杂且相互关联的生化反应组成的网络，这张反应网是生命经历将近40亿年进化的结果。如果你试着把这些反应绘制出来，它看起来像极了一张标注出每条街道的美国地图。从居民区的小巷到整条州际高速，一切尽收眼底。图的中心是古老的三羧酸循环，就像连接白宫和国会大厦的宾夕法尼亚大道。图2-2展示了这张反应网络的一小部分，图中以线条相连的两种物质（在图中以图形表示）之间都存在相互反应。你可以把它当作一张村庄的地图来看，图中标出了蔗糖分解反应中的4种相关分子，它们都被圈在一个椭圆内。不过，不要被这幅简化图欺骗了，它所展示的并不是完整的事实。果糖实际上在人体内参与了37种不同的反应，而不只是图中展示的这一种。另外，现代的新陈代谢反应需要底物以外的许多其他分子参与才能完成。

图2-2　部分新陈代谢网络示意图

弄清代谢反应网络中涉及的分子花费了科学家一个多世纪的时间。在过去的100多年里，数以千计的生物学家通过研究同一种人类肠道细菌构建了有关新陈代谢的知识巨塔，这种细菌就是大肠杆菌。科学家构筑这座知识巨塔耗费的时间和精力几乎与在现实中建造一座中世纪大教堂无异，而从塔顶看到的风景也蔚为壮观。

如今，我们已经意识到大肠杆菌的新陈代谢十分奇异，包含数百个代谢反应以及反应中涉及的数千种分子。我们也意识到，就新陈代谢这方面而言，大肠杆菌以及许多其他微生物都可以轻易打败我们。比如，对于组成蛋白质的20种氨基酸，我们的身体只能合成其中的12种，其余的氨基酸只能通过食物获得；正常情况下身体需要的13种维生素，只有两种是我们的身体能够合成的，即维生素D和B₇（生物素）。而大肠杆菌可以从零开始合成所有这些维生素。

大肠杆菌的新陈代谢之所以如此复杂，关键在于我们上述所说的那60种生物单位分子。合成每一种基本分子都需要众多相关反应以及中间产物，而大肠杆菌是一名出色的生存游戏玩家，营养丰富的肠道并不是它最得意的竞技场，哪怕是贫瘠到只有7种小分子的饥荒环境也可以是它们的乐土，它们依旧能够利用这些分子获取能量和营养。在这种极端的环境里，每分子物质都必须身兼两职，比如葡萄糖就在为大肠杆菌提供能量的同时也为它的合成代谢提供碳元素。大肠杆菌仅凭这些就可以合成任何需要的基本物质，然后再用这些单位物质获得其他所有所需的生物成分。

作为一名生存型选手，大肠杆菌的本事还不止于此。如果从已经贫瘠不堪的环境里取走所有的葡萄糖并替换成另一种不同的物质，比如甘油，大肠杆菌依然能够利用这种新的成分为自己提供碳元素和能量。把甘油换成醋酸，道理也相同。总共算起来，大肠杆菌可以利用超过80种不同的分子作为它唯一的能量以及碳原子来源，进而合成细胞内的千万亿分子。对于其他几种元素也类似，比如氮元素和磷元素。大肠杆菌就像一台能够自我构建、自我增殖、自我修复的跑车，而它需要的燃料既可以是煤油，也可以是可口可乐，甚至可以是洗甲水。

成分越是简单的化学环境越适合微生物的实验室研究，但在自然界中如此纯粹可控的环境往往不常见。在类似土壤和人体肠道这样的环境里，物料分子的种类总是不断发生着变化。为了从这样的环境中有效摄取能量和碳源，微生物代谢的物质需要有一个明确的先后顺位。而要建立这种顺位，它们就必须尝试每一种可能的能源和碳源。

这样一想，1 000多种反应听起来似乎也不算多了。

当今的生物与它们遥远的祖先的另一个重要区别在催化剂，也就是加速化学反应的功能分子。如果你的肠道缺乏适当的酶，比如蔗糖酶，那么你可能要花上几年甚至数十年时间才能消化一杯糖水里的蔗糖。如果没有蔗糖酶的帮助，就算你每天喝十几升的糖水，最后依旧会死于低血糖。

不过，现代生物的催化剂已经不是简单的金属元素催化剂了。如今自然界的生物催化剂可以成万亿倍地提高生化反应的速度，让底物分子几乎在相遇的同时就完成反应。自然界有数千种不同的催化分子，每一种都有特定的氨基酸序列。再以蔗糖酶为例，蔗糖是一个包含1 827个氨基酸残基的巨大分子，每一个氨基酸残基至少有十几个原子，也就是说一个蔗糖酶分子里有两万多个原子，但是蔗糖分子总共只有45个原子。与蔗糖酶相比，如果说蔗糖是一粒豌豆，那么蔗糖酶就相当于一个足球，这也就是为什么相对于它们所催化的底物或者合成的产物而言，酶分子会被称为生物“大分子”（macromolecules）。蔗糖酶看起来已经不算小了，但是类似大小的酶在自然界比比皆是，很多酶的尺寸甚至远远超出于此。

蔗糖酶的氨基酸链合成之后，需要进行空间上的弯曲和折叠，如同毛线球一样，但是两者有一个重要的区别：每个毛线球可能都略有不同，但是每一个蔗糖酶都完全一样。蔗糖酶的氨基酸链合成之后，会在空间上以严格的方式进行精确的折叠。经过折叠的蔗糖酶通过高频的扭曲、摇摆和震动执行它的催化作用。我们可以想象一下这台自我组装的纳米机器，它行动迅速地吸收底物分子，裂解之后吐出反应产物，整个过程一气呵成，快得让人眼花缭乱。

每一个细胞都含有数千种类似的纳米机器，每一种都负责催化一个特定的生化反应。所有这些酶都在细胞内生物单位分子高度集中的区域内发挥作用，这些代谢反应发生的特定位置通常比东京高峰时段的地铁站还要拥挤，令人称奇。

我们还不知道生命到底是如何从最初简单的形式进化出如此高度的复杂性，或许我们永远也无法知道确切答案。到目前为止，在化石中发现的最古老的细胞已经与现代细胞无异，而它们的祖先至今仍然半遮着容颜，隐藏在氤氲之中。这种未知一点都不奇怪。多数古老的岩石都无法在漫长的时间长河里保留下来。最早的原始生命不过是一团柔软脆弱的分子，即使动荡的大陆板块没有把它们留在岩石上的痕迹抹得一干二净，它们也不是铺满海底的蓝绿藻（blue-green algae）^[10]，更不用说像生活在数亿年前的恐龙那样，留下巨大的骨骼化石。

但我们可以确信的是，所有生物都来自一个共同的祖先，这并不是说生命起源只发生过一次。由于自组织现象的存在，我不会对历史上生命有过多次起源感到惊奇，最早的生命可能诞生于深海热泉，可能诞生在温暖的池塘，又或者，天晓得是哪里。在所有这些忽明忽暗闪烁于地球早期的微弱的生命之光中，有的星火难以为继，有的则越来越明亮。它们之中只有一个得以辉煌灿烂，并诞下了今天所有的生命。这不是“仁者见仁，智者见智”的问题，而是必须如此，原因只有一个：标准化，精确并且广泛适用的标准化。

计算机学家安德鲁·塔嫩鲍姆（Andrew Tanenbaum）曾经不无嘲讽地说：“标准化的唯一好处是，它让你有充足的选择余地。”我大概明白他所嘲讽的对象。每当我家里的遥控器、钟表或者别的什么小玩意儿没电的时候，我就要翻箱倒柜地找出一大把大大小小的电池，但通常都没有我需要的型号。如果日常生活中只存在一种规格的电池，抑或只有一种型号的咖啡滤纸、数据存储介质和操作系统，那不知道要免去多少麻烦。甚至更古老的技术都头疼于难以统一的标准：在公共电力系统建立一个多世纪之后的今天，世界上依然存在14种互不兼容的插座标准。每天，当全世界上百万个国际旅行者带着笔记本电脑、电吹风和剃须刀到达一个陌生的城市，却发现忘记带上合适的插座转换器时，想必都是万般无奈。

大自然不一样，它有标准化的电池，有着各种可利用的能量形式，包括机械能（拆迁时用铁球撞毁房屋）、电能（驱动电脑的电子流）和化学能（分子中把原子连接在一起的键能），其中化学能是最受生命青睐的。地球上的所有生物，从单细胞的细菌到巨大的蓝鲸，都使用同一种标准化的储能物质，这种能量分子就是三磷酸腺苷（adenosine triphosphate, ATP）。三磷酸腺苷分子中有高能的化学键，当高能化学键断裂时，键能就会转移到其他分子中，同时三磷酸腺苷变为相对低能的二磷酸腺苷（adenosine diphosphate，ADP）。为了重新合成三磷酸腺苷分子，需要某些特殊的酶催化，将能量从能源分子转移到二磷酸腺苷当中。

不过，并不是所有来自三磷酸腺苷的能量都会被转移到其他分子上。细菌用三磷酸腺苷的能量挥动鞭毛，驱动自身在水里游动。萤火虫则在希望吸引配偶的时候用三磷酸腺苷点亮自己的身体。有些种类的鳗鱼会把三磷酸腺苷的化学能转化为电能，并用电脉冲捕捉猎物。但是无论最终变成什么形式的能量，不管是机械能、光能还是电能，生物利用的所有能量本质上都是来自三磷酸腺苷的化学能。

如果细胞想利用能源物质来合成自身的成分，比如葡萄糖，它必须首先将葡萄糖里的化学能转移到三磷酸腺苷里。而后一步接一步，三磷酸腺苷的化学能被用于合成其他分子。通过这种方式，来自食物的化学能最终成为生物成分分子中的化学键能。因此，三磷酸腺苷是能量转移过程中关键的中间分子。

所有生物都以三磷酸腺苷为通用的标准能源物质，它们不需要检查电池的型号，也不用在机场为插座转换器支付额外的溢价。现存的所有生物都继承了某个祖先发明的储能标准。然而，这个出色的标准化能源并不是生物唯一的标准化项目。我们已经见识过新陈代谢的中心反应三羧酸循环了，还有自然界通用的生物膜里的脂质分子与水的爱恨情仇。除此之外，还有DNA、RNA以及每三个核苷酸分子对应一种氨基酸的密码子编码方式，所有生物都采用同一套密码子。

三磷酸腺苷和三羧酸循环作为生物界的通用标准，与光速作为宇宙速度的极限存在些微差异。三磷酸腺苷和三羧酸循环不是生命唯一的选择。我们已经发现了可以遗传编码的潜在方式，还有能量载体三磷酸腺苷，甚至是作为遗传信息载体DNA的可能替代物。所以，生物体的标准化不是必然，而是某个远古的共同祖先的遗留物。生命起源之初，有许多踌躇满志的选手对这场进化的马拉松跃跃欲试，不过由于自然选择或者运气不佳，最终只有一名选手坚持到了终点线，留下了自己的子嗣。如果设身处地地体会一下这个祖先过关斩将、披荆斩棘最终子孙满天下的过程，个中艰辛不禁令人感到些许绝望。所幸，“祸兮福之所倚”，从中我们得到的启示是，至少对于常年旅行的人来说，或许再等上40亿年，人们就不再需要插座转换器这种烦人的东西了。

当你读到这里的时候，你已经对生命起源的谜题有所了解了。我们现在知道，生命可能起源于温暖的“小池子”，可能起源于深海热泉，也可能起源于冰封的大海，甚至起源于外太空。也许我们要再等上一个世纪才能知道答案。不过，对于理解生命起源和进化来说，相比于弄清实际的过程，有两个启示在现阶段显得更为重要。

第一个启示，生命需要进化的能力，甚至在生命还没出现的时候就需要，以保证自催化的新陈代谢和最早的自我复制体诞生。

第二个启示，生物进化的交响曲有三段不同的主旋律。第一个篇章，进化把不同的化学反应组合到一起，比如合成生物单位分子的代谢反应以及合成第一个自我复制分子。第二个篇章，进化需要借助促进分子反应的辅助分子的力量。第三个篇章，进化创造了调节，这是高度复杂的生命体维持自身稳定的关键。伴随着生态圈的生命体变得越来越复杂，适应力不断增加，进化的这三个主旋律回荡在历史长河里，振聋发聩。

原始的新陈代谢演变为复杂的反应网络，网络中的反应不断发生重新组合，让生命尽可能地拓展到了任何可能的栖息地中。复杂的蛋白质酶替代了无机催化剂，并让功能复杂的蛋白质的出现成为可能，比如感光用的视蛋白以及防御用的角蛋白。还有调节，虽然它看起来似乎无关紧要，却是进化必不可少的组分，正是由于调节过程的存在才让多细胞器官得以出现，如四肢、心脏和大脑。

从生命出现到今天，进化一直在不断改变和优化新陈代谢、蛋白质和调节。虽然这三者看起来毫无联系，但在它们背后起关键作用的，正是神奇而强大的自组织形式。