异附加系与异代换系的培育与鉴定_关于刘大钧的故事

异附加系与异代换系的培育与鉴定_关于刘大钧的故事

前文已述，刘大钧团队在1985年底已经育成3个异附加系，在此基础上，他们又通过综合运用外源性状追踪、染色体分带、非整倍体和同工酶技术等，育成了一套普通小麦-簇毛麦异附加系和多个普通小麦-簇毛麦异代换系。从（圆锥小麦或普通小麦×簇毛麦）F1×普通小麦BC1-4的后代中，精确有据地鉴定出在整套普通小麦染色体组背景上分别添加有1对簇毛麦V2、V3、V4、V6和V7染色体的二体附加系，它们在细胞学上已基本稳定，其中携有6V（原定编号V2）染色体的异附加系、异代换系对小麦白粉病高抗，反应型为0级。此外，还鉴定出添加有簇毛麦V4、V6、V7染色体一个臂的单端体和端二体附加系，并成功利用它们将簇毛麦护颖颖脊刚毛基因定位到特定的染色体臂上。

随着对异附加系和异代换系的发现与鉴定，簇毛麦抗白粉病染色体的基因定位也越来越清晰。簇毛麦与小麦属物种间的杂种F1中，白粉病免疫呈显性或上位性，由F1加倍产生的硬粒小麦-簇毛麦双倍体对白粉病均免疫，表明簇毛麦V组染色体携带的抗白粉病基因在小麦遗传背景中可以很好表达。在它们与普通小麦的杂交、回交后代中，选出了一批对白粉病高抗至免疫的植株，经细胞学鉴定这些植株中有2n=43和2n=44。经连续多年白粉病抗性鉴定和细胞遗传学鉴定，V4附加系种植2~3代后白粉病抗性开始丧失，V2附加系和代换系则始终保持对白粉病免疫。因此有理由认为簇毛麦V染色体组至少有2个位点与白粉病抗性有关，它们分别位于V2、V4染色体上，但V2的抗性基因作用更强和更持久。簇毛麦在形态上的突出特征是小穗护颖颖脊上有长而茂密并呈簇状生长的刚毛，簇毛麦与小麦属各物种的F1在护颖颖脊上均有刚毛，并可凭它来判别真假杂种。在硬粒小麦-簇毛麦双二倍体（AABBVV）中，护颖颖脊刚毛长而茂密，但簇状分布已不明显。在具有护颖颖脊刚毛的小麦-簇毛麦杂种后代中，无论其染色体数是41、42还是43、44乃至49、55，它们当中都至少有1条V7染色体，或者其中的一个臂，由此推测在V7染色体上携有控制护颖颖脊刚毛的基因，进一步根据获得的具有护颖颖脊刚毛的端体附加系，将控制护颖颖脊刚毛的基因定位于V7短臂（2VS）上（注：DA-008-005，《普通小麦——簇毛麦异附加系、代换系成果报告表》。存于南京农业大学档案馆。）。

刘大钧团队所作普通小麦-簇毛麦异附加系、异代换系选育研究成果，经农业部专家评审，于1992年获农业部颁发的科学技术进步奖三等奖。

从上所述研究获得的普通小麦-簇毛麦异附加系虽然不能在生产上直接应用，但对白粉病免疫的小麦-簇毛麦V2（6V）异附加系、异代换系，为小麦抗白粉病育种提供了1个新抗源。值得强调的是，簇毛麦6V上的抗白粉病基因，在中国对白粉病始终保持免疫，该基因被国际小麦基因命名委员会正式定名为Pm21。刘大钧带领的团队育成的硬粒小麦-簇毛麦双倍体和6V代换系、6V附加系以及后来的T6VS/6AL易位系分发至四川、贵州、湖南、湖北、浙江、江苏、山东、河南、北京等10多个省市50多个单位试种鉴定，普遍表现对白粉病免疫。即使在四川、贵州白粉病病原菌分化严重、白粉病严重流行的地方仍然表现免疫。

图8-2　刘大钧与同事、同学在江浦农场试验田察看麦情（左起：周波、赵涵、刘大钧、陈佩度）(www.guayunfan.com)为了将簇毛麦的白粉病抗性导入普通小麦，刘大钧团队曾先后利用普通小麦农艺性状好的亲本与抗白粉病的硬粒小麦-簇毛麦双倍体以及普通小麦-簇毛麦异附加系、异代换系杂交、回交。在它们的后代中，虽然分离出不少抗白粉病的单株并选出抗性稳定的株系，但遗憾的是白粉病抗性强的麦粒往往籽粒不饱满，成熟偏迟，对后期不良环境适应能力较差。而一些农艺性状较好的后代其白粉病抗性又不强。经染色体分带鉴定，那些丧失抗性的植株已丢失掉6V染色体。究其原因，主要是因为簇毛麦的V组染色体与普通小麦的A、B、D组染色体的亲缘关系较远，在通常情况下，他们之间很少配对、重组。整条外源染色体的导入虽可转移该染色体携有的有利基因，但也不可避免地伴随许多不利的影响。由于簇毛麦白粉病抗性在小麦遗传背景中呈显性或上位性，因此对它进行进一步深入研究——创造易位系，才能使它在未来的小麦育种中有好的利用价值。