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种群增长模型的影响因素,种群增长模型及特点

时间:2022-01-29 百科知识 版权反馈
【摘要】:3.2.2 种群增长模型现代生态学家在研究种群动态规律时,常求助于数学模型。关于种群增长的模型很多,本节仅介绍单种种群的增长模型,并从最简单的开始。1)世代不重叠种群的离散增长模型世代不重叠,是指生物的生命只有一年,一年只有一次繁殖,其世代不重叠,如一年生植物和许多水生昆虫。种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的、无时滞的。
种群增长模型_环境生态学

现代生态学家在研究种群动态规律时,常求助于数学模型。数学模型是指用来描述现实系统或其性质的一个抽象的简化的数学结构。在数学模型研究中,生态学工作者最感兴趣的不是特定公式的数学细节而是模型的结构,哪些因素决定种群的大小,哪些参数决定种群对自然和人为干扰反应的速度等。换句话说,生态学家将注意力集中于模型的生物学背景、建立模型的生物学假设、各参数的生物学意义等方面,以助于理解各种生物和非生物因素是如何影响种群动态的,从而达到阐明种群动态的规律及其调节机制的目的。关于种群增长的模型很多,本节仅介绍单种种群的增长模型,并从最简单的开始。

1.种群在无限环境中的指数增长

所谓无限环境,是假定环境中空间、食物等资源是无限的,种群不受任何条件限制,其潜在增长能力得到最大限度发挥,种群数量呈现指数增长格局。因资源充足,种群增长率不随种群本身的密度而变化,故也称为与密度无关的种群增长。根据种群世代是否重叠,又可分为两类。

1)世代不重叠种群的离散增长模型

世代不重叠,是指生物的生命只有一年,一年只有一次繁殖,其世代不重叠,如一年生植物和许多水生昆虫。这种种群增长是不连续的、离散的,在假定环境无限、世代不重叠、无迁入迁出、不具年龄结构等条件下,其数学模型通常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程,即

Nt+1=λNt (3.3)

或   Nt=N0λt (3.4)

式中:N为种群大小;t为世代时间;λ为种群周限增长率,指单位时间(如年或月、日)内种群的增长率,是该时间段末与段初种群数量的比率。

根据此模型可计算世代不相重叠种群的增长情况。如某一年生生物种群,初始有10个个体,到第二年成为100个,也就是说,N0=10,N1=100,λ=N1/N0=10,则

N2=N1λ=100×10=10×102

N3=N2λ=1000×10=10×103

N4=N3λ=10000×10=10×104

λ是种群离散增长模型中的参数,可根据λ值判断种群动态。即:λ>1,种群增长;λ=1,种群稳定;0<λ<1,种群下降;当λ=0,种群无繁殖现象,且在下一代中灭亡。

2)世代重叠种群的连续增长模型

世代重叠的种群如人类,其数量以连续的方式改变,通常用微分方程来描述。模型假设与上述模型有一点不同,即世代连续。把种群变化率dN/dt与任何时间的种群大小Nt联系起来,最简单的情况是引入一恒定的增长率r,即

dN/dt=rN     (3.5)

其积分式为Nt=N0ert (3.6)

式中:N、t的定义同前;e为自然对数的底;r为种群的瞬时增长率,指任一短的时间内出生率与死亡率之差。

例如,某初始种群N0=100,r为0.5(♀·年),则以后的种群增长情况如表3-2所示。

表3-2 种群的增长

(引自金岚,1992)

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若以种群数量Nt对时间t作图,种群增长曲线呈“J”型,因此种群的指数增长又称“J”型增长。但以lgNt对时间作图,则成为直线(图3-3)。

根据r值可判断种群动态。即:r>0,种群增长;r=0,种群稳定;r<0,种群下降;当r=-∞,种群无繁殖现象,且在下一代中灭亡。

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图3-3 种群的指数式增长

(仿C.J.Krebs,1978)

种群瞬时增长率(r)和周限增长率(λ)都表示种群增长率,但二者有明显不同。周限增长率是有开始和结束期限的,指从开始到结束期种群中每个雌体的平均增长倍数。如λ=1.65个/天,表示每天每个生物雌体平均以前一天的1.65倍增长,1.65包括了原来的个体;而瞬时增长率是连续的,它指任一短时间内,种群中每个雌体的平均净增个体数。如r=0.5/天,表示每天每个生物雌体平均增长了0.5个个体,不包括以前的个体。由此,周限增长率总是大于相应的瞬时增长率,二者之间的关系式为

r=lnλ        (3.7)

或    λ=er (3.8)

2.种群在有限环境中的逻辑斯谛增长

自然种群不可能长期地按指数增长,因为种群总是处于有条件限制的环境当中。在有限环境中,随着种群密度的上升,种群内部对环境中有限的食物、空间和其他生活条件的竞争也将增加,这必然会影响到种群的出生率和死亡率,从而降低种群的实际增长率,直到停止增长,甚至数量下降。因此,有限环境中的增长也称为与密度有关的种群增长,同样可以分为离散型和连续型增长两类,下面仅介绍世代重叠的连续增长模型——逻辑斯谛增长(logistic growth)模型。

1)模型的假设

(1)假设有一个环境容纳量或负荷量(carrying capacity),即环境条件允许下的最大种群数量,常用K表示。当种群大小达到K值时,种群不再增长,即dN/dt=0。

(2)密度对种群增长率的影响是简单的,增长率随种群密度的上升而逐渐地、按比例地降低,即种群中每增加一个个体,就产生1/K的抑制影响。

(3)种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的、无时滞(time lag)的。

(4)种群无年龄结构及迁入迁出现象。

2)数学模型

根据以上假设,逻辑斯谛增长的数学模型就是在指数增长模型的基础上,增加一个描述种群增长率随密度上升而降低的修正项,即著名的逻辑斯谛方程:

dN/dt=rN(1-N/K)    (3.9)

其积分式为Nt=K/(1+eα-rt)     (3.10)

式中:N、t、r的定义同前;K为环境容纳量;α为参数,其数值取决于N0,表示曲线对原点的相对位置。

在式(3.9)中,修正项(1-N/K)所代表的生物学含义是“剩余空间”,即种群可利用、但尚未利用的空间,可理解为种群中的每一个个体均占用1/K的空间。若种群有N个个体,就利用了N/K的空间,而可供继续增长的剩余空间就只有(1-N/K)了。进一步分析会发现,在种群数量N由0逐渐增加到K的过程中,(1-N/K)项则由1逐渐下降为0,这表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小,种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低;并且,种群数量每增加一个个体,就产生1/K的抑制量,许多学者将这种抑制影响称为拥挤效应产生的影响或称为环境阻力。

3)S型增长曲线

由于密度效应的影响,种群在有限环境中的增长曲线将不再是“J”型,而是“S”型的(图3-4)。S型曲线具有以下两个特点:①曲线有一个上渐近线,即渐近于K值,但不会超过这个最大值的水平;②曲线的变化是逐渐的、平滑的,而不是骤然的。从曲线的斜率看,开始变化速度慢,以后逐渐加快,到曲线中心有一拐点,变化速度最快,以后又逐渐减慢,直到上渐近线。据此,S型曲线也常被划分为五个时期:①开始期,也可称潜伏期,由于种群个体数很少,密度增长缓慢;②加速期,随着个体数增加,密度增长逐渐加快;③转折期,当个体数达到饱和密度一半(即K/2)时,密度增长最快;④减速期,个体数超过K/2以后,密度增长逐渐变慢;⑤饱和期,种群个体数达到K值而饱和。

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图3-4 种群的逻辑斯谛增长

(仿S.C.Kendeigh,1974)

逻辑斯谛增长模型意义重大:首先,它是许多两个相互作用种群增长模型的基础,后续讲种间关系时,涉及的很多模型都是以此为基础的;其次,它是渔业、林业、农业等实践领域中,确定最大持续产量的主要模型;最后,r、K两参数已成为生物进化对策理论中的重要概念。

4)模型的验证

在自然界,典型的逻辑斯谛增长的例子是很少的,因为野生种群不可能满足所有建模的假设和条件,如拥挤效应对种群所有个体的影响相同、密度变化无时滞地影响生殖率和死亡率等。但有研究表明,把动物引入海岛或某些新栖息地时,可以见到逻辑斯谛增长过程(图3-5)。

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图3-5 澳大利亚塔斯马尼亚岛绵羊种群的增长

(引自E.J.Kormondy,1976)

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