翻译的终止

翻译的终止取决于两个关键因素：终止密码子和终止因子。终止密码子不能被任何一种tRNA所识别，它们是被特殊的蛋白质因子所识别的。这类蛋白质因子称为终止因子（termination factor），又称为释放因子（release factor，RF），其功能是识别mRNA上的终止密码子，终止肽链的合成并释放出肽链。

原核生物有三种释放因子，即RF-1、RF-2及RF-3。RF-1能识别密码子UAA及UAG；RF-2能识别UAA及UGA；RF-3结合GTP，并能促进RF-1及RF-2与核糖体结合。

在肽链延伸过程中，mRNA与核糖体不断进行相对移位，肽链不断延长。当mRNA分子中的终止密码子进入核糖体的A位上时，因为细胞内不存在带有相应反密码子的tRNA，没有氨酰-tRNA能够进入A位。此时，释放因子（RF）在GTP存在下能识别终止密码子并进入A位。当释放因子与A位结合后，核糖体转肽酶活性转变为水解酶活性，水解P位上tRNA与肽链之间的酯键，使肽链从核糖体上脱落下来。随后，mRNA与核糖体分离，tRNA脱落，核糖体在IF-3及IF-1的作用下，解离成大、小亚基（图4-11）并重新开始多肽链的合成。

图4-11　原核生物肽链合成的终止阶段

以上所述是单个核糖体合成肽链的情况。实际上细胞内合成蛋白质时，一条mRNA的多核苷酸链上结合的不止一个核糖体。当一个核糖体与mRNA结合并开始翻译，沿mRNA链向3′-端移动一定距离（约80个核苷酸）后，第二个核糖体又在mRNA的翻译起始部位结合，以后第三、第四个核糖体相继结合到mRNA的翻译起始位点。这样，在一条mRNA链上常结合有多个核糖体，呈串珠状排列，同时进行多肽链的合成，这种聚合体称为多聚核糖体（polyribosome）。多聚核糖体中的核糖体数，取决于mRNA分子的大小，可由数个到数十个不等。每一个独立的核糖体都能合成一条完整的多肽链，因此从同一模板上同时能合成几条多肽链。细胞利用这种形式可提高mRNA的利用率和蛋白质生物合成的速度。