染色质结构

我们知道，染色质是真核细胞核中基因组DNA和染色体蛋白质形成的复合体。染色质的结构也是多层次的，它存在着以核小体和30nm染色质纤丝为主的两种最低包装形式，直至细胞有丝分裂过程中才可见的最高压缩形式即有丝分裂中期染色体。有丝分裂结束后，染色体逐渐松散，以至于不能分辨其各自的单体结构。光学显微镜观察非分裂状态的细胞核时，只能观察到核内是由着色深浅不同区域的混合体组成的。

1．异染色质 深色区域称为异染色质（heterochromatatin），包含相对致密的结构，但不如中期染色体结构紧密。可分为两类。

（1）组成型异染色质（constitutive heterochromatatin）：在所有细胞中永久存在，其DNA不含基因，因而可一直保持压缩状态，包括丝粒和端粒DNA，以及某些染色体的部分特定区域，如人的大部分Y染色体都由组成型异染色质组成。

（2）兼性异染色质（facultative heterochromatatin）：无持久性特征，仅在部分细胞的部分时间出现，兼性染色质含有基因，这些基因在某些细胞中或细胞周期的某些阶段失活。当这些基因失活时，其DNA就压缩成异染色质状态。

一般认为，异染色质的结构是高度致密的，参与基因表达的蛋白质不能接近DNA。

2．常染色质 与异染色质相反，含有活性基因的其他染色体DNA区域则相对较疏松，可允许参与表达的蛋白进入，这些区域叫做常染色质（euchromatin），它们在整个细胞核中分散存在。DNA在常染色质中具体的结构方式还不清楚，但用电子显微镜可以看到许多环状DNA，它们主要以30nm染色质纤丝的形式存在，长度介于40～100kb。

3．染色质结构对基因表达的影响 研究发现，染色质结构影响基因表达的两条途径（图2-10）。

图2-10　染色质结构影响基因表达的两种方式

在含有可以表达的基因的未包装染色质区域两端有两个较为紧密的片段。在未包装区域内，核小体的定位影响基因表达。左边的核小体如典型的串珠结构所示，有规则的间隔。右边的核小体定位发生了改变，一小段约300bp的DNA暴露出来

（1）染色体的一个区段所表现出的染色质包装程度决定了位于该区段内的基因是否表达。

（2）当一个基因可被其他蛋白质接近时，那么其转录则受在转录起始复合物装配区域的核小体的精确性质和定位的影响。

近年来，对两种类型的染色质修饰的理解已取得重要进展，在此我们将从影响染色质包装的过程开始论述。